Нервно-мышечный аппарат в процессе старения

Мышечная ткань представляет собою наиболее древнюю ткань сложного организма. В жизнедеятельности организма мышечной ткани принадлежит чрезвычайно большая роль. Она обеспечивает передвижение организма в пространстве, прием и перемещение пищи по желудочно-кишечному тракту. Мышечная ткань играет большую роль в деятельности сердечно-сосудистой, а также дыхательной систем и т. д.

Мышечная система принадлежит к наиболее специализированным, высоко дифференцированным системам организма. Имееются данные, которые указывают на тот факт, что ткани с отчетливо выраженной дифференциацией подвергаются старению в первую очередь. Это объясняется тем, что такие ткани не способны к митотическому делению, не обладают выраженными регенерационными (восстановительными) возможностями.

Изучению мышечной ткани и нервно-мышечной системы в целом, в частности людей старческого возраста, до сих пор уделялось мало внимания. Известно, что у старых людей четко выражено изменение моторики. Это проявляется в замедленном темпе движений, а также их содружественности, уменьшении пластичности и т. д. Обращает на себя внимание и своеобразная походка пожилых людей, что, по всей вероятности, происходит за счет снижения глубокой чувствительности и выпадения сухожильных рефлексов.

Мимические движения пожилых лиц появляются с большим запозданием. Мигание век редки, поэтому часто взгляд старика кажется малоподвижным, а лицо маловыразительным.

Сокращение мышц, которое на первый взгляд кажется изолированным актом, на самом деле имеет тесную связь с нервной системой, кровообращением, обменом веществ и т. д.

В литературе имеются указания, что в старческом возрасте при одновременном снижении одних показателей обнаруживается стабилизация или даже повышение других.

Характерной чертой старческой мышцы является утомляемость. При равной работе мышца у старика устает значительно быстрее, чем у молодого человека.

Наблюдения подтвердили, что больше всего в процессе старения изменяется быстрота двигательных реакций. Меньше подвержены изменениям показатели мышечной силы. Однако и физическая сила мышц человека, в частности на сжатие, нарастает приблизительно до 30 лет, а затем начинает заметно падать. В этом отношении представляют известный интерес данные, полученные Кетле (табл. 2).

Тщательному изучению изменения силы нескольких мышц в процессе старения посвящены также исследования Ю. М. Уфлянда (табл. 3).

Обобщая данные, которые получены отдельными авторами, можно сказать, что динамическая мышечная сила достигает своего максимума между 20-30 годами, после чего она падает и к старости в ряде случаев достигает 35-40% по отношению к молодому возрасту. Глубокая старость характеризуется дальнейшим падением мускульной силы.

Одним из показателей состояния мышц является их тонус. В начале онтогенеза и до 55-летнего возраста он беспрерывно повышается, а затем происходит закономерное его снижение. Особенно отчетливо это проявляется в глубокой старости.

Степень выносливости мышц к удержанию статического усилия также изменяется. Самые лучшие показатели в этом отношении обнаружены в 20-29 лет. В 70-летнем возрасте величина статического усилия снижается в 4 раза.

В регуляции работоспособности большое значение в старческом возрасте приобретает процесс торможения, который прекращает деятельность мышц на ранних стадиях развития утомления.

Предполагают, что изменения функций и структуры двигательного аппарата, которые наблюдаются уже в возрасте 50-60 лет, компенсируются в большей степени за счет повышения сосудистых реакций.

Исследователи считают, что разница в мышечной работоспособности старых и молодых определяется не столько сдвигами в самой мышце, сколько изменениями взаимоотношений процессов истощения, восстановления и торможения в центральной нервной системе. В этом отношении представляет известный интерес предположение Эллиса (1919). Он считает, что при старении происходит больше изменений функционального характера, чем морфологического. При этом, по его мнению, уменьшение функциональной способности мышц обусловлено в большей степени дегенерацией клеток мозжечка, чем собственной мышечной ткани. Согласно его наблюдениям, клетки Пуркинье в мозжечке начинают дегенерировать и исчезать уже в 40-летнем возрасте.

Процесс старческого увядания нервно-мышечной системы происходит длительно и по сравнению с другими тканями выражен весьма сильно. Даже в случае физиологического старения, когда происходит гармоническое постепенное затухание функций организма, одним из характерных признаков этого процесса является глубокая мышечная атрофия.

Наиболее изучено состояние мышечной системы в первую половину онтогенеза. У новорожденного количество мускулатуры составляет 23,8% веса тела, у взрослого мужчины - 45, у женщины - 35,8, а у стариков - всего 25%. При старении мышцы постепенно теряют свой вес и не только за счет потери воды, а в основном за счет сухого остатка, содержания ионов и азота.

Мышечные волокна, развившиеся в эмбриональном периоде, у высокоорганизованных животных в дальнейшем растут в длину и ширину. Образование же новых мышечных волокон в процессе онтогенеза у них не происходит. Диаметр этих волокон от рождения до старости непрерывно вырастает, увеличиваясь в скелетной мышце в 28 раз, а в сердечной примерно в 2 раза. Диаметр мышечных волокон большого пальца кисти рук новорожденного составляет 7,8-9,1 мк, у 7-летнего ребенка он уже равняется 21-22, а у взрослого - 30 мк.

Диаметр мышечных волокон сердца новорожденных равен 7-8 мк, а в возрасте 25-60 лет он составляет 20-25 мк. С этого возраста диаметр волокон постепенно уменьшается, доходя в ряде случаев до 17 мк. Само мышечное волокно растет за счет миофибрилл и межфибриллярных полей цитоплазмы.

Мышечные волокна у новорожденного свободно лежат в рыхлой соединительной ткани, а затем они уже начинают плотно прилегать друг к другу. В волокне новорожденного миофибриллы лежат также свободно, между ними располагается прослойка саркоплазмы. В дальнейшем онтогенезе мышечные волокна обильно снабжаются фибриллами и обедняются цитоплазмой. В процессе старения ослабляется и внутренняя дифференцировка мышечного волокна. Ранее правильное параллельное расположение миофибрилл меняется, приобретая спиралевидное или кольцеобразное направление. Особенно четко это обнаруживается в 70-90 лет.

Собственно мышечная ткань сильно увеличивается в первую половину онтогенеза, а во вторую происходит заметное снижение ее количества и замена соединительнотканными прослойками, которые постепенно заполняются коллагеновыми волокнами. Соединительная ткань с годами грубеет. В процессе старения большинство мышечных волокон уменьшается в размерах, что указывает на глубокое изменение их структуры. Атрофия мышечных волокон, а следовательно, и изменение их биологических показателей происходят неравномерно, поэтому мышечные волокна чередуются: наряду с измененными располагаются и совершенно интактные.

Есть данные, которые указывают, что гладкая мускулатура слепой кишки человека морфологически не изменяется с детского и до 74-летнего возраста. Таким образом, наиболее выражены изменения в поперечнополосатой мускулатуре, в то время как гладкие мышцы стареют более медленными темпами.

Размеры мышечного ядра также изменяются в онтогенезе, особенно это заметно в старческом возрасте. Так, в среднем размер ядра у новорожденного составляет 13- 5,5 мк, у ребенка 7 лет - 15,6-5,2, у взрослого - 17-5,5, а у стариков - 12,5-4,7 мк. Ядра мышечных волокон в старческом возрасте в большинстве случаев изменены. В процессе роста организма изменяются и ядерно-плазматические отношения в сторону преобладания последней. Происходит все возрастающее сжатие поперечника ядра, сдвиг семипласта на периферию.

Одним из наиболее ранних признаков старения мышечного волокна, как показали наблюдения на животных, является образование в них большого количества ядер. Некоторые авторы рассматривают это увеличение как защитную реакцию на те неблагоприятные условия, которые развиваются в клетке в процессе старения. У старых животных также обнаружено уменьшение мышечных волокон, снижение четкости рисунка, увеличение соединительной ткани между отдельными мышечными волокнами.

Характерным признаком старения мышц является уменьшение в них внутриклеточной с одновременным увеличением межклеточной жидкости. В связи с тем что реакция соматической мускулатуры определяется не только мышечными волокнами, но и ее иннервационными приборами, то чаще исследователи изучают элементарную единицу нейромоторного аппарата как совокупность нервных и мышечных элементов, функционирующих как единое целое в процессе рефлекторной активности. Что касается развития иннервационных приборов, то уже у 5-6-месячных плодов можно обнаружить в мышцах двигательные нервные окончания, которые к возрасту 19-20 лет достигают наивысшей дифференцировки.

По мере развития старения постепенно происходят деструктивные изменения как в нервных окончаниях, так и в нервных волокнах. Исследования показали, что поражения нервных элементов мышцы предшествуют изменениям самих мышечных волокон.

Морфологические изменения в мышцах и их иннервационных аппаратах сопровождаются и изменениями биохимизма, а также функциональной полноценности.

Одним из ценных показателей функционального состояния мышечного волокна является его мембранный потенциал - это важнейшее произведение живой клетки. Мембранный потенциал мышечного волокна, достигая своего наивысшего развития, равняется 78-90 мв и таким примерно сохраняется на протяжении дальнейшей жизни человека. В тех случаях, когда происходит атрофия мышечного волокна, он снижается до 45-60 мв.

В связи с тем что поляризация мышечного волокна определяется соотношением калия и натрия как внутри, так и вне клеток, то изучение этих величин представляло большой интерес. Наблюдения показали, что содержание калия внутри клетки у старых крыс значительно снижено по сравнению с молодыми, в то время как количество натрия остается почти не измененным. Также выяснилось, что в стареющих мышцах ослабеваются и окислительные процессы. Имеет место незначительное уменьшение поглощения кислорода. Установлено также, что чем больше нарушена структура мышц, тем заметнее снижено его потребление. Отмечается и снижение ферментативной активности в старости. Есть основание предполагать изменение мышечного гликогена. Наблюдающиеся в протоплазме мышечных клеток стареющего организма молекулярные изменения приводят к нарушению их структуры и снижению мембранного потенциала. Малый диаметр мышечных волокон, низкий мембранный потенциал являются характерными показателями старого организма.

О характере и течении процесса возбуждения в мышце можно судить по ее электрической реакции. Ток действия, возникающий в каждом мышечном волокне, отражает развитие процесса возбуждения и может быть записан и измерен особым прибором - электромиографом. Следовательно, электромиограмма - это запись биоэлектрической деятельности мышц. Она отражает колебания частоты импульсов и величины потенциалов в концевой пластинке и мышечном волокне под влиянием приходящих нервных импульсов. Включая в мышцу игольчатые электроды, можно регистрировать биопотенциалы отдельных двигательных единиц. При наложении электродов на кожу регистрируется суммарный электрический ответ мышц. Суммарная электромиограмма будет зависеть от числа деятельных на данный момент двигательных единиц, частоты колебания их потенциала, а кроме того, от степени синхронности их возбуждений. В связи с тем что существует функциональное единство центральных и периферических систем при всех формах двигательных реакций, биоэлектрическую деятельность нейромоторного аппарата необходимо всегда рассматривать в зависимости от центральных иннервационных влияний. Электромиограмма позволяет характеризовать не только функциональную активность периферического нейромоторного аппарата, но также, хотя и косвенно, состояние вышележащих отделов центральной нервной системы. Сравнивая ток действия мышечного волокна старого и молодого человека, можно обнаружить существенную разницу между ними. Выяснилось, что частота импульсов, поступающих к одной моторной единице, у старых людей 6-10 в секунду, в то время как у молодых она равна 11-13 импульсам в секунду.

Если увеличивается сила напряжения, То у молодых частота импульсов достигает до 50, а у стариков только до 25-35 импульсов в секунду и редко у них доходит до 46. Таким образом, у стариков со стороны мотонейронов поступает более редкая импульсация по сравнению с молодыми.

Продолжительность тока действия отдельной моторной единицы больше у старых людей. Так, у большинства обследованных эта величина в одной моторной единице составляла больше 10, а в ряде случаев достигала 20 м/сек и выше, в то время как у молодых она в среднем была 5-10 м/сек. Все это говорит о том, что у старого человека происходит более замедленно возбуждение в различных мышечных волокнах, составляющих данную единицу. Как показали опыты, скорость проведения тока замедлена в перерожденных волокнах мышцы. Таким образом, обнаружена тесная связь между структурными старческими изменениями и понижением физиологической активности мышечных волокон. При этом выяснилось, что старческие изменения в отдельных мышечных волокнах, а также и в мышечных группах наступают неодновременно.

В секторе геронтологии АН БССР биоэлектрическая деятельность мышц была зарегистрирована у лиц 20-35 и 60-85 лет на миокатографе "Альвар" (В. А. Сюсюкин, В. Д. Михайлова-Лукашева). Для исследования брались сгибатели и разгибатели верхних и нижних конечностей и некоторые мышцы лица. Запись биотоков проводилась накладными электродами с активных точек на фотобумагу со скоростью 50 и 250 см/сек. Исследовалась электроактивность мышц в состоянии "покоя" и при произвольных физических сокращениях (улыбка, сжатие пальцев в кулак, сгибание стопы и пальцев ног). При анализе биоэлектрической активности обращалось внимание на характер кривых, а также на частоту и амплитуду потенциалов.

Электромиографические данные ряда авторов, а также наши наблюдения показали, что у большинства людей старческого возраста по сравнению с молодыми имеется снижение электрической активности во всех мышечных группах. Это объясняется уменьшением количества функционирующих нейромоторных единиц. Особенно четко она проявляется после 70 лет. В электромиограммах старых людей отмечены также неравномерность токов действия, присутствие отдельных вспышек высокоамплитудных потенциалов. В ряде случаев наблюдалось периодами зыпадение токов действия. Возрастные изменения в мышцах развиваются неравномерно как по степени выраженности, так и по времени возникновения в отдельных группах мышц.

По данным А. С. Янковской (1963), изменение электрической активности прежде всего проявляется на мышцах ног, наиболее отчетливо оно выражено в икроножной мышце и обнаружить его уже можно в возрасте 50-60 лет. В дальнейшем они происходят на мышцах туловища, спины и живота, а позднее и на мышцах рук. Вначале эти изменения отмечаются в трехглавой, а затем уже в двуглавой мышце. В грудном отделе спины они проявляются раньше в мышцах, фиксирующих позвоночник. В мышцах, связанных с деятельностью верхних конечностей (трапециевидная и широкая), такие изменения обнаруживаются значительно позже, и они менее выражены. На руках они сначала проявляются на разгибателях, а потом на сгибателях, на ногах, наоборот, позже выявляются на разгибателях (рис. 11).

Рис. 11. Электромиограмма некоторых мышц у молодого и у старого человека (по А. С. Янковской): I - 28 лет, II - 71 год; а - бицепса плеча, б - длиннейшей мышцы спины в грудном отделе, в - длиннейшей мышцы спины в поясничном отделе, г - передней большеберцовой мышцы

Наблюдающиеся изменения реципрокных взаимоотношений мышц нижних конечностей при ходьбе некоторые авторы считают показателем нейродинамических нарушений в центральной нервной системе.

При сравнении биотоков мимических мышц в покое и при улыбке у молодых и пожилых людей обнаружилось, что увеличение амплитуды при улыбке у первых выражено значительно больше по сравнению с последними.

Так, например, в покое величина амплитуды в среднем достигла 30-36 µν, а при улыбке у молодых она равнялась 203 µν, в то время как у стариков - 151 µν. Частота импульсов при улыбке у старых людей в ряде случаев была большей по сравнению с молодыми. Это указывает на то, что количество электрических осцилляции у стариков большее, чем у молодых. Такое явление, по всей вероятности, обусловлено снижением коэффициента синхронизации двигательных единиц.

Обнаружена зависимость тока действия не только от возраста, но также от пола, характера предшествовавшей трудовой деятельности, профессии, занятий спортом и т. д. Наблюдения подтвердили, что физические упражнения помогают сохранить мышечную силу до глубокой старости.

До некоторой степени возбудимость и реактивность мышц, а также и их иннервационных приборов могут характеризоваться скрытым периодом двигательной реакции. Правда, здесь необходимо учитывать участие высших отделов нервной системы. Наблюдения показали, что скрытый период всех движений в онтогенезе весьма большой. Наименьшей величины он достигает в возрасте 20-30 лет. К старости скрытый период вновь значительно возрастает.

Очевидно, наибольшей подвижности нервно-мышечная реакция достигает в поздней молодости. Однако индивидуальные вариации скорости двигательной реакции имеют место на всех этапах онтогенеза, что объясняется целым рядом факторов, в частности типом нервной системы. Некоторые исследователи придают большое значение в оценке изменений возбудимости мышц и нервов хронаксиметрии и установлению параметров лабильности.

Метод хронаксиметрии дает объективные критерии для суждения о состоянии отдельных тканей, а в некоторых случаях и об организме в целом. Однако, пользуясь этим методом, необходимо учитывать, что хронаксия не может уловить всей сложной динамики функциональных сдвигов исследуемой ткани, а характеризует только скорость возникновения возбуждения, т. е. начальный этап реакции. Показания хронаксии будут иметь ценность только при одновременном учете показания реобазы. Хронаксия - это минимальное время, которое необходимо, чтобы вызвать эффект возбуждения ткани током при напряжении, равном удвоенной реобазе.

Реобаза - это пороговая сила (напряжение) тока. Как показали наблюдения, хронаксия мышц новорожденных имеет большие величины, затем она в разных мышцах и в различное время снижается и уже к 16 годам достигает величин, типичных для взрослых.

При обследовании хронаксии и реобазы мышц долгожителей исследователи выявили так называемую "хронаксическую перевозбудимость", выражающуюся в понижении хронаксии и увеличении реобазы. Это явление характерно и для начальной фазы мышечной дегенерации при ряде заболеваний. У некоторых обследованных была обнаружена и "двойная хронаксия", также типичная для процессов дегенерации мышц. Характерным для долгожителей было и сглаживание отношений хронаксии мышц антагонистов, т. е. сгибателей и разгибателей. В то же время у молодых хронаксия разгибателей больше хронаксии сгибателей приблизительно в два раза.

Таким образом, многочисленными исследованиями доказано, что при старении организма человека наблюдается четкое снижение функциональной лабильности нейромышечного аппарата. В каком звене двигательного анализатора (в высших отделах нервной системы, промежуточных нейронах, синапсе или в самом мышечном волокне) наиболее концентрировались эти изменения, пока трудно сказать.