Глава 3. Старение простейших

I. Старение отдельных клеток

В течение последнего столетия "бессмертию" простейших и отсутствию у них старения в соответствии с концепцией, выдвинутой Вейсманом, было посвящено много теоретических работ. Считалось, что у всех одноклеточных организмов и в популяциях клеток многоклеточных организмов, осуществляющих деление без дифференцировки, продуктом деления клетки всегда являются две дочерние клетки одинакового возраста, каждой из которых предназначено утратить свою индивидуальность в последующем делении. В этой теории заключены очень важные предположения относительно природы процесса копирования, который лежит в основе деления клеток. В большинстве случаев эти предположения, вероятно, правильны, хотя, по-видимому, не было поставлено прямых экспериментов, чтобы выяснить, обнаруживается ли в поколениях данной популяции простейших какая-либо тенденция к смерти отдельных клеток в конце линии, как это имеет место в генеалогии многоклеточных.

Вейсман был убежден [1250], что у простейших нет смерти, потому что у них нет трупа. Как показал Дженнингс [571] (см. ниже), у простейших встречается "естественная смерть" индивидуумов (часто, по-видимому, от строго эндогенных причин); таким образом, предположение, что у них нет не обновляющегося при делении вещества, справедливо не для всех случаев. У многих форм, особенно у тех, которые образуют зооспоры, может быть и настоящий труп, по крайней мере столь же осязаемый, как родительская раковина, отбрасываемая радиоляриями при делении. Это труднее выявить на соматических клетках, и в настоящее время никак нельзя признать полной аналогию между одноклеточными организмами и отдельными клетками тканей многоклеточных. Однако все еще широко распространено убеждение, что, рассматривая результат деления клеток простейших, лучше говорить о паре дочерних клеток, чем о клетках, различающихся по старшинству - материнской и дочерней.

Возникает законный вопрос, и не только применительно к инфузориям: равномерно ли распределяются при митозе обновленные структуры между вновь возникшими клетками [829, 1176]. Чайлд [196] отметил, что у стентора один из потомков сохраняет старый перистом, а другой образует новый. На основе экспериментальных данных он пришел к выводу, что в отношении возрастного состояния оба потомка одинаково "молоды". Критерием "молодости", однако, послужила высокая чувствительность к цианидам. Критические эксперименты, которые позволили бы создать генеалогическую таблицу для определения очередности гибели продуктов деления на протяжении многих поколений, по типу экспериментов Сонненборна [1108] с Stenostomum, по-видимому, не были проведены.

Настоящее старение и заметная разница в возрастном статусе между матерью и потомством с несомненностью обнаруживаются у сосущих инфузорий. Коршельт [633] обнаружил это у некоторых форм (Acanthocystis, Spirochona, Podophrya и т. д.). В то же время у Tokophrya удалось определить продолжительность жизни родительского организма и выяснилось, что она возрастает при недокорме [1016]. В гораздо большем числе случаев установлено, что в результате процесса копирования при делении образуется только одна новая структура в добавление к уже существующей старой, а не две новые или одна новая, а другая заметно обновленная. Ранее отмечался теоретический интерес к этому процессу (у Euglypha) и к его зависимости от "возраста" простейших [1066]: либо структуры не изнашиваются со временем или непрерывно восполняются на протяжении всей жизни, либо обладание ими должно в конце концов ставить в невыгодное положение тот или другой продукт деления.

В то время как у одних простейших различные органеллы (аксостили, жгутики и реснички) при делении рассасываются или отбрасываются и для каждого продукта деления образуются заново, у других, особенно у ресничных инфузорий, материнские органеллы (жгутики и другие структуры) распределяются между потомками таким образом, что одна дочерняя клетка получает старые структуры, а у другой развиваются копии. Например, из двух близкородственных видов Spirotrichonympha, обитающих в термитах, один делится продольно, обычным для жгутиковых образом, а у другого наблюдается поперечное деление, так что передняя дочерняя клетка получает все внеядерные органеллы родительской клетки, за исключением аксостиля, а у задней дочерней клетки все органеллы образуются заново; аксостиль же рассасывается [215]. Безусловно заслуживает проверки допущение, что "унаследованные" органеллы могут изменить возрастной статус потомка.