III. Старение в эволюции

Старение чаще рассматривают как развившуюся в процессе эволюции адаптацию, а не как неизбежное следствие многоклеточности [50]. Этот взгляд, который довольно хорошо согласуется с имеющимися, но весьма неполными данными о распределении старения в филогении, поддерживал Вейсман, несмотря на то что он настойчиво противопоставлял бессмертие зародышевой плазмы смертности сомы. Однако Вейсман считал старческие изменения и ограниченность индивидуальной жизни положительной, выгодной адаптацией, и ход его рассуждений, как мы видим, приводит или по крайней мере может привести к "порочному кругу".

Трудно, но отнюдь не невозможно придумать систему, в которой короткая жизнь служила бы при отборе приспособительным признаком, Риббандс [976] приводит наглядный пример, ссылаясь на рабочих пчел: летний расплод может увеличить продолжительность своей активной жизни путем потребления пыльцы, но это происходит за счет уменьшения числа выкармливаемых личинок. При любых условиях, когда большое число поколений на единицу времени имеет адаптивную ценность, можно принять довод Вейомана против индивидуального долголетия. Леопольд [703] рассмотрел случай адаптивного значения смерти родителей и скоротечности жизни органов у растений; многое из того, что он сообщил, приложимо и к некоторым животным. Однако наиболее явные изменения продолжительности жизни в филогении шли, по-видимому, главным образом в другом направлении. Развитие общественных насекомых зависело, очевидно, от эволюции долгоживущих половых форм, и весьма вероятно, что нечто подобное произошло в филогении человека в связи с развитием общественных отношений и образованием семьи как ячейки общества. Потенциально долгоживущие нейроны должны были образоваться как необходимое условие для развития сложного, создаваемого под влиянием обучения поведения и длительной зависимости от родителей; с возникновением разумной власти и общественной организации то преимущество, что немногие долгоживущие члены обладали опытом, было, вероятно, очень значительным в любом раннем сообществе гоминид. Общественные животные, в особенности человек, дают один из лучших примеров того, что продолжительность жизни, зависящая от влияний, действующих но во время репродуктивного периода, теоретически может оказаться объектом положительного отбора. Блеет [107] обнаружил заметную разницу в продолжительности пострепродуктивного периода у бабочек с защитной и с предостерегающей окраской. Для видов с предостерегающей окраской явно выгодно, чтобы взрослые, уже не способные размножаться особи попадались хищникам, приучая их с наименьшими потерями для вида не трогать плодовитые особи.

Главное возражение против представления Вейсмана о старении как результате адаптации состоит в том, что случаи, иллюстрирующие это положение, редко встречаются в природных условиях. У всех животных (за исключением немногих форм, рассмотренных на стр. 175-182) старение - это потенциальное свойство, которое не идет ни на пользу, ни во вред виду; оно реализуется только тогда, когда мы искусственно вмешиваемся в жизнь животного или его среду; сомнительно поэтому, чтобы в процессе эволюции мог происходить отбор по этому свойству. Напомним, что Биддер считал старение у млекопитающих несущественным в эволюционном отношении "побочным продуктом" важной положительной адаптации, состоящей в ограничении размеров тела. Вполне возможно, что старческие изменения представляют собой побочный продукт "удаления на покой" по окончании репродуктивного периода. Позднее было высказано предположение, что старение следует рассматривать не как положительный и выгодный признак (как считал Вейсман), а как потенциальную возможность, лежащую за пределами той части жизненного цикла, которая имеет отношение к эволюции. Старение, конечно, "возникло" в той живой системе, которая стареет, но оно возникло не как физиологический механизм. Захэр [1325] не согласен с тем, что доводы Вейсмана образуют порочный круг, и рассматривает случаи, в которых старение может носить адаптивный характер. Медавар [792, 793] выдвинул ряд доводов, которые кажутся наиболее убедительными. По многим причинам представляется вероятным, что, если исключить некоторых общественных животных, можно наблюдать лишь слабое давление отбора против старения как такового. В любом сообществе диких животных, даже если они не стареют, всегда больше способных к размножению молодых особей, чем таких же старых особей; это различие достаточно велико для того, чтобы свести на нет преимущество, связанное с большим числом потомков при более длительном репродуктивном периоде. У многих диких животных смерть от самой старости представляет собой столь редкое явление, что отсутствие раннего старения или старения вообще имеет очень мало значения для выживания. У многих форм утрата или уменьшение способности к размножению происходит гораздо раньше наступления настоящей старости; некоторое исключение составляют общественные животные. Что произойдет далее, в пострепродуктивном периоде, теоретически недоступно влиянию отбора и не имеет к нему отношения. Точка зрения Медавара служит по сути дела эволюционной поправкой к одной из блестящих идей С. Батлера: клетки стареют из-за отсутствия "групповой памяти", указывающей, как дожить до возрастов, о которых их непосредственные предки не имели никакого представления; они умирают, поскольку не знают, как жить дальше. Отсюда следует, что эволюционные процессы просто не способны действовать в направлении отсрочки старения. Но из этих же фактов можно сделать еще более важный вывод. Ввиду постоянного перевеса молодых особей в отношении размножения отсрочка действия вредных генов до возможно более поздних стадий репродуктивного периода дает почти такое же преимущество при отборе, как и полная элиминация этих генов: чем больше отсрочка, тем полнее соответствие. Эволюционный "демон" действует как мусорщик на протяжении только определенного периода жизни, не затрагивая те периоды, до которых удается дожить организму при искусственном создании более благоприятной среды. Этот механизм, сдвигающий проявление всех неблагоприятных генов, действие которых может быть отсрочено, и все последствия деятельности дивергентных, но временно выгодных систем на поздний репродуктивный и пострепродуктивный периоды, может сам по себе, как указывал еще Холдейн [463], частично объяснить эволюцию старения. Тогда следует ожидать, что у человека может быть оонаружено такое равновесное состояние, при котором сила смертности будет наименьшей в период самой высокой репродуктивной активности. В действительности же наименьшая наблюдаемая сила смертности приходится, пожалуй, на более ранний период, а именно на 10-12 лет для мальчиков [435].

Взгляд сторонников теории отбора на старение как на уменьшение степени выживаемости в последовательных возрастных группах наиболее убедителен в приложении к млекопитающим и птицам; в отношении же беспозвоночных необходимы некоторые оговорки. Для видов с общей продолжительностью жизни менее года, у которых зимуют взрослые оплодотворенные особи, нельзя считать верным то положение, что в свободно развивающейся популяции в любое время года число молодых особей должно превышать число старых. Осенний контингент готовящихся к зимовке животных состоит из "старых" особей. У таких форм селективное преимущество различных генотипов будет варьировать от сезона к сезону и будет осуществляться основное требование, состоящее в том, что взрослые особи должны быть достаточно долговечными, чтобы пережить зиму. У форм, дающих в год две генерации, отбор будет содействовать большей плодовитости весенней генерации и большей продолжительности жизни осенней. Механизм отбора в подобной системе должен быть очень сложным.

У млекопитающих некоторое селективное преимущество, по-видимому, также должно быть связано с долговечностью, если старые самцы полигамны, а молодые борются за оставшихся самок (олени, павианы). Солипсистская модель отбора, действующая на "данный индивидуум", явно может быть опрокинута любым давлением отбора, обусловленным взаимоотношениями между индивидуумами и общественным характером поведения видов.

Представление об "одинокой" особи, не находящей поддержки у остальных членов экологического сообщества, в котором она живет, в действительности является небиологическим, и такие неявные общественные взаимоотношения могут привести к значительному непредвиденному давлению отбора, влияющему на продолжительность жизни.

Теория, рассматривающая старение как меру уменьшения давления отбора, хотя и подвергается критике, достаточно важна. Возрастное снижение эволюционной значимости особи можно выразить иначе в виде "морфогенетического" старения, наблюдаемого у млекопитающих. В точке, где система дифференциального роста перестает регулироваться силами естественного отбора, она выйдет из-под эффективного направляющего морфогенетического контроля и будет напоминать автоматически регулируемый механизм, не подчиняющийся заданной программе управления. В любой подобной системе равновесие должно становиться все более и более неустойчивым. Эти два взгляда на старение как накопление отсроченных летальных или сублетальных генетических эффектов и как устранение с возрастом давления отбора в направлении гомеостаза представляют собой взаимодополняющие, хотя, вероятно, только частично, аспекты эволюционного значения старения. Концепция, рассматривающая старение как результат завершения программы развития, обнаруживает гораздо большую согласованность с нашим определением старения, которое включает очень много разных явлений, имеющих мало общего друг с другом, за исключением их разрушительного влияния на гомеостаз. Все эти явления охватываются теорией, рассматривающей старение как разрушение и не учитывающей внутренние особенности каждого вида, обусловленные действием естественного отбора. "Летающая бомба", не спикировавшая на цель, в конце концов "погибает" или вследствие полного израсходования горючего, или в результате изнашивания двигателя. Если ее конструкция определяется эволюцией и ее эволюционная значимость теряется в момент прохождения мимо цели или уменьшается как функция проделанного в полете пути, то оба эти события выпадут из программы, создаваемой равновесием отбора, как если бы они не входили в расчеты инженеров-проектировщиков. Смерть в такой изнашивающейся системе может определяться одним из многих факторов и даже, как обнаружил Биддер, серией процессов, которые влияют на приспособленность в течение ранних этапов жизни, например системами дифференциального роста. Мы увидим, что геронтология сводится в основном к изучению поведения живых систем после исчерпания их биологической программы развития.