3. Морфогенетическое старение

Накопление результатов повреждений не представляет собой биологической проблемы; его легко можно обнаружить на таких структурах, как кожа. Серьезные трудности возникают лишь при оценке его роли в старении отдельных структур или видов животных.

Однако, помимо процессов механического и метаболического старения, необходимо ввести понятие морфогенетического старения, чтобы объяснить последовательность событий, наблюдаемых у многих организмов. Считается, что эта форма старения является прямым следствием процессов развития клеток, которые придают видам их типичную форму и величину, а также определяют структуру их органов. Морфогенетическое старение выражается в падении способности к регенерации или поддержанию структур или условий, которые на протяжении всего периода роста и известного периода после остановки роста обычно восстанавливаются и сохраняются. Морфогенетическое старение представляет собой куммулятивное нарушение гомеостаза, охватывающее организм в целом; ему могут способствовать сопутствующие или зависимые механические нарушения и процессы накопления, но оно, очевидно, является частью процессов, которые управляют клеточной дифференцировкой и упорядоченностью. Точнее сказать, морфогенетическое старение, по-видимому, отражает исчезновение координации между этими процессами, в результате чего физиологический гомеостаз "снимается". Характерной чертой старения служит возрастание числа патологических изменений. Эта форма старения присуща высшим позвоночным и особенно ярко проявляется у человека. Основное доказательство того, что морфогенетическое старение представляет собой нечто большее чем "сумму повреждающих внешних влияний", как прежде пытались его объяснить, заключено в факте существования у многих организмов видового возраста (аналогичного видовому размеру и, возможно, связанному с ним), на который слабо влияет среда, но который заметно различается у разных видов.

При изучении механических моделей можно получить много сведений о поведении самоподдерживающихся и саморегулирующихся систем, а также важных общих представлений. Эти аналогии, строго говоря, могут помочь выяснить отдельные компоненты в процессе поддержания физиологической стабильности; наиболее же важные "кибернетические" и гомеостатические свойства организма не имеют точной аналогии в механических системах. Можно считать твердо доказанным, что гомеостаз (состояние количественной инвариантности) в различных физиологических системах сопровождается количественными и качественными изменениями природы самих систем, их специфичности, относительных пропорций и функций; другими словами, этот процесс меняется в ходе развития. Весьма вероятно, что старение происходит тогда, когда эти длительные изменения, очевидно управляемые и вызываемые в основном одними и теми же гуморальными медиаторами, функция которых состоит в повседневном поддержании гомеостаза, выходят из-под контроля или достигают такой степени, что гомеостаз больше невозможен.

Окончательное принятие или отклонение этого довода зависит от результатов изучения филогении старения. Старение млекопитающих, по-видимому, вызвано морфогенетическими процессами, которые в конце концов перестают подчиняться механизму гомеостаза, функционирующему у взрослого организма. В то же время если другие позвоночные оказались способными поддерживать состояние роста, самообновления и равновесия в течение даже ограниченного периода, то такое равновесие скорее всего будет обнаружено у тех форм, у которых дифференциальный рост менее всего заметен. Доказательства этого будут рассмотрены ниже.