1. Таблицы выживания животных

Если бы мы имели исчерпывающие данные о соотношении между ростом, развитием, смертностью и хронологическим возрастом у достаточного числа видов, представляющих разные систематические группы, справедливость большинства общих теорий, выдвинутых для объяснения старения, вероятно, можно было бы проверить.

Фиг. 12. Кривые выживания птиц в Лондонском зоопарке [246]. Внесены поправки на случайную гибель и потери. I - павлин; II - фазан Phasianus reevesii; III - Alectura lathami; IV - священный ибис; V - кваква

Имеющиеся в нашем распоряжении результаты статистических исследований в сочетании со сведениями относительно предельного возраста позволяют предполагать, что у беспозвоночных существует обратная зависимость между степенью заменяемости клеток и подверженностью старческим изменениям. Теперь крайне важно получить точные данные о связи возраста со смертностью у основных типов позвоночных и для возможно большего числа видов. У крыс старение и общая активность обмена веществ не связаны друг с другом, по крайней мере до наступления периода зрелости, как рост и развитие у головастиков; следовательно, одной из важнейших проблем при изучении старения надо считать выявление у млекопитающих, если только это возможно, компонентов "программы" развития, которые определяют временные характеристики старения. При наличии достаточного количества сравнительных данных можно надеяться получить ответ на этот вопрос либо непосредственно, на основании наблюдаемых корреляций, либо проведя относительно небольшое число основательных экспериментов.

Фиг. 13. График выживания оркнейской полевки (Microtus orcadensis) в Лондонском зоопарке. Группа состояла из 24 особей обоего пола

Продолжительность жизни не имеет удовлетворительных коррелятов. "Ни один из тех факторов, которые кажутся сопутствующими, не может способствовать увеличению информации (размеры тела, длительность вынашивания в утробе, число потомков, продолжительность роста и пр.) в отношении того, что эти факторы перемешаны - иногда они совпадают во времени, иногда оказываются разобщенными" (Бэкон). Интенсивность обмена веществ, оцениваемая по потреблению кислорода, у мелких птиц выше, чем у грызунов, и, по-видимому, не снижается с возрастом, как у многих млекопитающих. Это позволяет предполагать, что сокращение максимальной продолжительности жизни в процессе эволюции было вызвано не повышением интенсивности обмена веществ, а другими причинами. Рост у птиц, как отметил еще в 1645 г. Бэкон [47], прекращается относительно раньше, чем у млекопитающих, и это прекращение выражено более четко. Так, у крыс никогда не происходит окостенения эпифизарных хрящей и кости могут продолжать расти; их можно заставить расти в любом возрасте, вводя соматотропин; у птиц же кости никогда не растут после достижения размеров, характерных для взрослых особей.

Фиг. 14. График выживания дамана (Dolichotis patagona) в Лондонском зоопарке. Группа состояла из 55 особей обоего пола

Имеются также важные расхождения в сведениях о предельной продолжительности жизни у близко родственных видов млекопитающих. Наиболее обширные данные собраны по грызунам: так, сообщается, что Mus bactria- nus живет и сохраняет плодовитость дольше, чем любые линии Mus musculus, тогда как виды Peromyscus и Ре- rognalhus живут почти в два раза дольше (Peromyscus mciniculatus gambelli живет 5 лет 8 месяцев, Peromyscus maniculatus gracilis - 5 лет 10 месяцев, a Perognathus longimembris - более 7 с половиной лет). Указанные различия не обнаруживают тесной связи с размерами тела: Microtus minutus в сходных условиях может доживать почти до 4 лет. Лесли и Ренсон [706] обнаружили различия в видовом возрасте между Microtus arvensis и Microtus orcadensis, хотя эти различия могут быть обусловлены одомашниванием и лучшими условиями существования. Ясно, что подобные различия имеют большое значение для понимания процессов старения. Однако все предпринимавшиеся до сих пор попытки связать их с такими признаками, как продолжительность беременности или сроки наступления половой зрелости, оказались неудовлетворительными главным образом потому, что видовой возраст для различных видов устанавливали по произвольно выхваченным сведениям о максимальной продолжительности жизни, причем некоторые из этих сведений далеко не точны. Большая часть обоснованных корреляций приведена в сводке Бурльера [126].

Фиг. 15. График выживания муфлона (Ovis musimon) в Лондонском зоопарке, начиная с возраста 12 месяцев. Группа состояла из 77 особей обоего пола

У млекопитающих лучше всего коррелирует с продолжительностью жизни "показатель цефализации" или относительно более высокий вес мозга [374, 1026]. Вывод Фриденталя [374] гласит: "Умнейший живет дольше всех".

Фиг. 16. График выживания ирландской овчарки, начиная с возраста 12 месяцев (данные Д. Гарднер). Группа состояла из 67 особей обоего пола. Сплошная линия - средняя кривая для всей группы в целом; точки - данные для 38 особей, для которых известна точная дата смерти

В свете подобных вопросов одно из наиболее важных условий для понимания процесса старения у млекопитающих и факторов, определяющих время его наступления, заключается в сборе всех статистических данных по смертности у позвоночных. При этом имеются в виду животные, живущие в неволе в условиях, достаточно хороших для того, чтобы многие из них могли достичь старческого возраста. Подобные данные почти полностью отсутствуют. Насколько известно, до 1960 г. не было опубликовано ни одной таблицы выживания для содержащихся в неволе популяций рыб, рептилий или амфибий. Существует одна неполная таблица выживания для кур, которая основана на уравнении, учитывающем влияние выбраковки [390]; других таблиц для птиц, содержащихся в неволе, нет. Помимо этого, достоверные статистические данные получены только для человека, лабораторных крыс и мышей и некоторых других мелких грызунов; кроме того, имеются неполные сведения для популяций сельскохозяйственных животных, в которых проведена выбраковка (например, мериносовых овец [590]). Таким образом, данные для всех прочих позвоночных, помимо млекопитающих, отсутствуют, а, получить цифровой материал, который мог бы пролить свет на эволюцию старения млекопитающих, а также сведения о пойкилотермных животных, птицах и сумчатых никогда даже не пытались.

Фиг. 17. Кривые выживания собак четырех пород, начиная с одного года жизни [240]. I - спаниель; II - китайский мопс; III - мастиф; IV и V - ирландский дог

Мы не располагаем статистическими данными о темпе старения у экспериментальных млекопитающих, по своим размерам промежуточных между человеком и мелкими грызунами. Статистические данные о кроликах не опубликованы, их модальный видовой возраст составляет вероятно, около 8 лет для всех линий, но крупные гибриды иногда доживают и до 15 лет [228-230]. Сведения о морских свинках собраны и опубликованы в сокращении виде [1001], но нет сопоставимых данных по отдельным линиям. Таким образом, многие физиологические и другие описанные в литературе различия между молодыми и "старыми" животными в действительности представляют собой различия между незрелыми и молодыми, животными достигшими взрослого состояния; даже в тех случаях, когда это и не так, нельзя установить корреляцию между такими возрастными изменениями и темпом старения по одним лишь сведениям о максимальной продолжительности жизни.