2. Методы получения данных о позвоночных

Получить статистические данные о продолжительности жизни позвоночных трудно, но не невозможно, и, поскольку эти данные действительно существенны для любого биологического исследования проблемы старения, мы остановимся на методах их получения как вопросу чрезвычайно актуальному. Лучше сделать это сейчас, чтобы раз потраченное время не потребовало повторных затрат на обсуждение проблемы.

Данные о зависимости смертности от возраста можно получить тремя путями: 1) осуществляя непрерывное наблюдение за популяциями животных, содержащихся в особых условиях в течение всей их жизни, 2) анализируя имеющиеся сведения, 3) изучая популяции методом "поперечного сечения", который дает сведения о смертности в каждой возрастной группе в течение одного и того же периода, вместо того чтобы отмечать последовательно смертность индивидуумов какой-либо популяции, находящейся под наблюдением на протяжении всей жизни. Результаты, полученные третьим методом, будут количественно отличаться от результатов, полученных на тех же животных первыми двумя методами, если на протяжении жизни долгоживущих животных произойдет коренное изменение величины смертности. К третьему же методу следует отнести и изучение посредством "поперечного исследования" животных, возраст которых можно установить путем наблюдения, в частности анализы популяций рыб с помощью кривых отлова [980]. Однако число видов, в которых для изучения старения можно использовать дикие популяции, пока незначительно, хотя даже у мелких птиц, смертность которых, по сути дела, постоянна, кольцевание показывает, что до старческого возраста дошивает гораздо большее число индивидуумов, чем следует ожидать, исходя из показателя смертности в раннем возрасте [465].

Ясно, что количественные данные о продолжительности жизни большинства долгоживущих животных можно надеяться получить из одного только имеющегося архивного материала. Сюда относятся племенные книги и записи, сделанные в лабораториях или отдельными любителями, а также архивы зоопарков. Этот материал весьма неоднороден, и для обработки его требуются статистические методы, отличные от тех, которые обычно применяют в лабораториях или при страховании жизни, так как эти данные получены на небольших выборках и так как во многих случаях имеются значительные пробелы в записях вследствие продажи, выбраковки или преднамеренного забоя животных в ходе экспериментов.

Таблица 1. Вес мозга, вес тела и предполагаемая продолжительность жизни у собак*

^*(lgx₁ = 0,636, lgz - 0,225, lgy + 1,035 (уразнение Захэра) lgx₂ = 0,6, lgz - 0,23, lgy + 0,99.

x⁰ - наблюдаемая или предполагаемая продолжительность жизни. Данные о весе тела и мозга взяты из работы Стефана [1125], данные о продолжительности жизни - из работы Комфорта [240].)

В пределах одного вида, например собак, различия в продолжительности жизни между разными породами хорошо согласуются с предсказаниями Захэра [1026], сделанными на основании корреляции продолжительности жизни с весом тела и мозга у различных видов млекопитающих. В табл. 1 приведены некоторые данные Стефана [1125] вместе с ожидаемыми величинами Igx, рассчитанными по уравнению Захара

где x - продолжительность жизни в годах, у - вес тела в граммах, a z - вес мозга в граммах. Сделаем допущение, что большинство сообщаемых Захаром величин, характеризующих продолжительность жизни млекопитающих, получено на основании данных по максимальной сообщаемой продолжительности жизни и что продолжительность жизни других крупных пород, которые, как известно, живут мало (например, сенбернары), сходно с продолжительностью жизни мастифа. Тогда, сравнивая приведенные в табл. 1 величины с наблюдаемыми или предполагаемыми значениями х(х°), мы обнаруживаем, что большинство данных Стефана, хотя и не все, дает величины х, довольно хорошо соответствующие уравнению с несколько измененными константами:

Без сомнения, можно еще более строго выравнять материал, но эти более сложные сравнения нецелесообразны до тех пор, пока не станет известна реальная продолжительность жизни у большего числа пород. Однако имеющиеся данные по крайней мере не противоречат где, что закономерность, основанная на показателе цефализации, обнаруживается эмпирически при сравнении как разных пород, так и разных видов.

Домашние козы живут до 15 лет, а иногда до 20 (дикая коза в Лондонском зоопарке жила 20 лет 9 месяцев).

Кошки являются самыми долговечными из мелких домашних животных. Медлен [798] на основании анкетного опроса в Канаде и США получил следующие данные: кастрированные коты имели возраст 21, 21, 22, 23, 24, 24, 25, 28 и 31 год, некастрированные - 23, 24 и 26 лет, кошки - 21, 21, 22 и 31 год. Возраст животных определяли владельцы, но по крайней мере сообщение о 31-летнем животном было подтверждено. Указывался и возраст в 33 года [798]. Данные для кошек Англии за последние годы включают по меньшей мере 10 явно достоверных сообщений о животных, проживших более 20 лет, и одно о кастрированном коте, дожившем до 28 лет [230].

Таблица 2. Выживаемость собак четырех пород по сводкам из питомников [240]

^* (Самцы изъяты из расчетов, поскольку были основания предполагать отбор. Средняя продолжительность жизни для 7 самцов равна 114 месяцам, с разбросом от 96 до 168.)

Собаки очень редко живут более 18 лет и только в исключительных случаях доживают до 20. Опубликовано удивительно мало сообщений о случаях большей продолжительности жизни собак (34 года). Для многих пород предел лежит гораздо ниже; собаки крупных пород живут меньше, чем собаки мелких пород (табл. 2) [229, 240]. Различия в размерах тела у собак определяются главным образом числом паренхиматозных клеток, а не их величиной [972]; то же можно сказать и о нейронах, судя по числу волокон в задних корешках у терьеров и датских догов [460]. Простое сопоставление возрастов людей и собак бессмысленно [171, 696].

При исследовании продолжительности жизни гончих было обнаружено, что приблизительно 30% умирали к 10 годам, но патологические признаки "настоящей старости" появлялись с 5 лет.