3. Определение возраста у животных

Определение возраста у животных обычно основано на наличии какой-либо структуры, которая несет годичные кольца роста. На основе этой закономерности можно устанавливать возраст животных подобно тому, как определяют возраст деревьев по кольцам на пнях. Такой кольцевой структурой, помимо раковин пластинчатожаберных моллюсков (но не брюхоногих), которые будут рассмотрены ниже, обладают отолиты, кости, зубы, рога и рыбья чешуя. У млекопитающих основными структурами, которые можно использовать для определения возраста, служат зубы у тюленей (возраст определяют, подсчитывая число цементных слоев [515, 690, 1043]), рога у баранов и коз [342, 839], ушные пробки у китов [691] и отростки рогов у карибу [59]; последние, строго говоря, не представляют собой структуры, нарастающей по кольцу, хотя и обнаруживают ежегодный прирост. У птиц, по-видимому, нет структур, по которым можно было бы определять их возраст. Исключение составляют лишь такие возрастные изменения оперения, какие наблюдаются у лирохвоста. У многих рептилий возраст можно определять по зонам роста на костях, в частности, на наружной крыловидной и чешуйчатой костях у змей [154, 934]. Пибоди [902] нашел в костях у змей Piiuophis изменения, связанные с засухой, которую они пережили за несколько лет до этого; кроме того, он обнаружил четкие зоны в костях у ящериц, крокодилов и ископаемых австралийских ящериц [903]; в его статьях дан обзор литературы. Имеется довольно большая литература, посвященная определению возраста у рыб по чешуе (см., например, у щуки, по чешуе и жаберным крышкам [382], у индийского карпа [573], у лосося [489] и т. д.). К другим образующим годичные отметки структурам относятся отолиты [558] (у колюшки Gasterosteus [583] и т. д.), позвонки (у тунца [389], ската Raja [267, 560], акулы [495], жаберные крышки (например, у карпа [65] ), шипы на коже и плавниковые лучи (у Squalus [134, 224], американского сома [770] и т. д.). Определение возраста по срезу плавникового луча позволило установить, что осетры доживают до 82 лет [202]. Приведенные ссылки представляют лишь ничтожную часть обширной литературы, посвященной непосредственному определению возраста у рыб путем подсчета колец в соответствующих структурах. Среди амфиоий возраст был определен подобным образом, по-видимому, только у Necturus [1061].

Другие методы определения возраста животных, в частности млекопитающих, используются, главным образом, при изучении возрастного состава популяции и не пригодны для установления максимальной продолжительности жизни, так как они позволяют только отличать "старых" особей от "взрослых" или "молодых" без точного указания их возраста в годах. Однако в сочетании с возрастным анализом популяции они могут иногда дать и более точную информацию. Ниже приведены ссылки лишь на ведущие работы. Эти методы включают исследования зубов у лошадей, кости пениса, мехового покрова на хвосте у белок [1071], характера линьки у полевок Microtus [316], окостенения эпифизарных хрящей у кроликов [1177] (критерий, который часто используют и в медицине, но который весьма ненадежен вследствие больших различий в скорости развития [1173]), числа яйцеклеток у приматов [689] и истертости зубов у оленей [360]. Определение возраста охотничьих и пушных животных рассмотрено Хабермелем [457].

Сведения о максимальной продолжительности жизни животных разных видов находят определенное, но ограниченное применение в создании сравнительной картины возможной продолжительности жизни у различных форм. Они не дают прямого указания на распространенность старения, но зато могут служить серьезной проверкой ряда общих теорий, в частности тех, которые основываются, например, на утрате нейронов [42, 1234] и потому плохо гармонируют с фактом значительной изменчивости видового возраста и потенциальной продолжительности жизни у близко родственных форм. Большой разброс величин, характеризующих предельный возраст, сам по себе, конечно, не доказывает недетерминированности продолжительности жизни, но позволяет предполагать ее, за исключением тех случаев, когда на нее влияет характер содержания животных в лабораторных и домашних условиях. Для очень большой группы видов можно легко установить "потенциальный" возраст, которого животные никогда не достигают ни в диком состоянии (из-за несчастных случаев или гибели от хищников), ни в неволе (эти животные ее не переносят). Подходящим примером может служить "потенциальное" долголетие змей, хамелеонов [353, 357] или млекопитающих с плохо изученным поведением (ящер [354]). "В вопросе о долголетии и не- долголетии животных наши знания скудны, наблюдения небрежны, а традиции баснословны; в домашних условиях животных портит праздная жизнь, на воле их убивает суровость климата" (Бэкон [47]). Однако для большинства птиц, полностью одомашненных мелекопитающих, таких выносливых рептилий, как черепахи, и для человека данные о максимальной продолжительности жизни могут до известной степени отражать величину максимального отрезка времени, в течение которого вид или его наиболее выносливые генотипы могут поддерживать свое существование при условии защиты от болезней и несчастных случаев. Теории старения, чтобы служить в качестве рабочих гипотез, должны согласовываться с этими данными или по крайней мере не противоречить им.