6. Беспозвоночные

Все предшествующие сводки по продолжительности жизни беспозвоночных (Tabulae Biologicae [502, 843] и т. д.), за исключением превосходной сводки Вейсмана [1251], опираются на данные Коршельта [633], которые в свою очередь взяты из старой литературы и не подкреплены точными ссылками на источник; хотя некоторые из этих данных достаточно точны, многие в высшей степени спекулятивны. Характер данных, которые вошли в такие сводки, можно показать на примере сообщения о 15-20 - летней продолжительности жизни речных раков. Хотя эти сведения, вероятно, правильны, источником их, по-видимому, послужило замечание Т. Гекели [553], что "продолжительность жизни этих животных, вполне возможно, достигает 15 или 20 лет" ([553], стр. 32). Крупные моллюски Tridacna действительно могут оказаться самыми долговечными из беспозвоночных, принимая во внимание большую продолжительность жизни у гораздо меньших по размерам пластинчатожаберных. Однако в литературе нет сведений о продолжительности жизни Tridacna, а корреляцию между размером тела и продолжительностью жизни нельзя считать правилом, так как она во многих случаях не соблюдается. По поводу предположительно 18-летней Helix pomatia Коршельт писал:

"Несомненно, эти данные сами по себе маловероятны, но в свете всего того, что известно о других животных, сообщения о подобной долговечности нельзя отбрасывать как совершенно невероятные" ([633], стр. 36).

Едва ли можно составить надлежащую сводку данных по продолжительности жизни беспозвоночных, так как необходимая информация в основном отсутствует. Поэтому при составлении табл. 6, в которую включены лишь немногие самые интересные сведения о наибольшей продолжительности жизни у беспозвоночных, мы сочли целесообразным не только привести сами данные и их источник, но и отметить характер сведений, на основе которых была произведена оценка возраста. У беспозвоночных с метаморфозом продолжительность жизни личинок часто целиком зависит от влияния окружающей среды и питания, тогда как у других форм жизнь взрослых особей может временно прерываться очень длительными периодами диапаузы. Количественные характеристики для этих форм должны, следовательно, по возможности отражать условия их жизни. Продолжительность жизни личинок в табл. 6 вообще не учтена. Во всех случаях наиболее надежные данные получены при содержании животных в неволе под непрерывным наблюдением; например, это было проделано с жуками [662] и актиниями [36]. Данные, полученные на основе исследования ростовых колец, требуют очень тщательного критического анализа. Некоторые чисто умозрительные данные, например данные о возрасте родоначальников колонии термитов, вероятно, заслуживают доверия. Получены удивительно высокие показатели продолжительности жизни для ряда организмов, в частности для пластинчатожаберных моллюсков, в естественных условиях, причем результаты определения возраста на основе анализа ростовых колец хорошо подкрепляются другими данными. Изучение продолжительности жизни обычных беспозвоночных представляет широкое поле деятельности для всех, кто хочет и может этим заняться.

Таблица 6. Максимальная продолжительность жизни различных беспозвоночных

^* (Во всех случаях, за исключением особо отмеченных, возраст дан в годах. Представлены максимальные возраста, либо непосредственно наблюдавшиеся, либо выведенные на основе приводимых данных. В примечаниях даны также полк .те или частичные оценки: например, утверждение, что вид "не достиг половой зрелости до 5 лет", выражено как 5, а утверждение, что "редко доживают до 4 лет", - как 4.)

^** (e - в естественных условиях;

c - полные или частичные статистические данные, таблица выживания, кривая выживания.)

^*** (См. также (257, 277] и ([1244], стр. 116-117).)

^**** (О продолжительности жизни личинок жуков см. [532], а также [686] (Cossus) и [715] (Stromatium).)

Продолжительность жизни и темп старения у моллюсков можно считать заслуживающими особого внимания. Последний обзор вопроса сделал Пельзенер [9261, который использует литературу с присущей ему тщательностью. Имеющиеся данные сведены в табл. 6; в ней отражены также условия сбора материала (дикая популяция или животные, содержавшиеся в неволе) и характер данных, на основании которых установлен возраст. Большую часть сведений, полученных - до 1935 г., я взял из библиографии Пельзенера [926], добавив символы, которыми я обозначаю характер данных, а также ссылки на более поздние сообщения.

Таблица 7. Максимальная продолжительность жизни коловраток, содержавшихся в неволе

^* (Библиография взята из монографии Химана [555].)

В нашей работе, как и во многих других, где рассматриваются возраст и продолжительность жизни, приводятся неподтвержденные данные о продолжительности жизни моллюсков ([502, 633, 1117]; Tabulae Флауэр, которому был присущ критический подход к сообщениям о возрасте животных, о моллюсках опубликовал, к сожалению, только одну малозначительную статью [352] и не успел закончить своего труда о продолжительности жизни беспозвоночных. Его заметки по этому вопросу хранятся в библиотеке Зоологического общества и были любезно представлены мне директором для их использования. Вопрос о продолжительности жизни животных либо вовсе игнорируют, либо делают умозрительные заключения при рассмотрении жизненного цикла. Точную информацию содержат лишь немногие работы [498/653-656, 674-676, 873-875,1213, 1214, 1260, 1261], авторы которых разводили моллюсков или наблюдали за ними, производя записи.

До сих пор в лабораториях составлены таблицы выживания только для нескольких мелких легочных моллюсков (Limnaea columella [51, 1282]. L. st agnails appressa [259, 561], Physa gyrina [291], Bulinus truncatus, Planorhis boissyi [66]).

Исследования зависимости смертности от возраста, основанные на распределении по возрастным группам или по ростовым кольцам, проводились главным образом на экономически важных пластинчатожаберных, хотя ван Клив с сотр. [1213-1217] и последующие авторы [213, 545] изучали некоторых пресноводных брюхоногих. Веймаут [1260] пишет по поводу определения возраста у моллюсков следующее: "Из 14 статей 13 различных авторов в одной решительно отрицается возможность установления возраста по раковине, в двух авторы не склонны принять ответственность на себя, в пяти улавливают некоторую связь между возрастом и полосами на раковине, но считают их непригодными для использования, даже если будет установлена их ежегодная периодичность, а в шести исходят в своих сообщениях из предположения, что кольца являются годичными образованиями. ...Но только в двух работах можно считать это твердо доказанным". В настоящее время, видимо, все признают, что ростовые кольца пригодны для измерения возраста у пластинчатожаберных моллюсков и что они дают достоверные результаты, если определения проводят только у данного вида в пределах данного местообитания, в котором образование отдельного кольца или их групп может быть проверено экспериментально [335, 496]. У некоторых форм скульптура раковины не имеет строгой связи с сезонным ростом. Есть виды, у которых в одних условиях эксперимента образуются годичные кольца, а в других не образуются (Mya [789, 853]). Кольца образуются при любой остановке роста, ведущего к отступанию края мантии [222], независимо от того, вызвана ли эта остановка сезонными, климатическими или экспериментальными воздействиями (Mytilus [219]). Зависимость колец от сезонных воздействий варьирует от вида к виду, и там, где кольца имеют годичную периодичность, они могут отражать влияние температуры, шторма или приостановки роста в период метания икры.

Кольца на раковинах у короткоживущих видов иногда (но не всегда) можно использовать для разделения потомков на различные возрастные группы. Sphaerium solidulum не образует годичных колец [365], но взрослые, обычно годовалые и двухгодовалые особи Ancylus fluviatuis, обнаруживают четко выраженную остановку роста, достаточную для выявления перезимовавших особей [545]; у некоторых из них бывает даже 4 кольца [87]. Определение возраста по годичным кольцам лучше всего удается У пластинчатожаберных моллюсков с большой продолжительностью жизни, длительным периодом роста и большими конечными размерами. Многие работы, посвященные продолжительности жизни пресноводных пластинчатожаберных, связаны с определением возраста по кольцам. Изели [559] утверждает, что у Quadrula существует строгое соответствие между годичными кольцами и возрастом, он пришел к такому выводу после поимки через 15 лет меченых животных. Судя по числу колец, этим моллюскам в момент мечения было по меньшей мере по 20 лет. Кроше [263, 264] установил возраст Chiton tuberculatus путем подсчета годичных линий на створках; для этой же цели использовали метки на крышечке раковины [537, 651]. Однако до сих пор нет общепринятого метода для определения возраста брюхоногих путем исследования скульптуры раковин. Явно не следует определять возраст по годичным кольцам, если изучается связь старения с непрерывным ростом, поскольку остановка роста на многие годы не отразится в числе колец, а вследствие узости колец, приходящихся на поздний возраст, они могут стать неразличимыми. Подсчет колец явно не пригоден для форм, у которых рост раковины в направлении, перпендикулярном краю мантии, детерминирован и заканчивается с образованием дефинитивной губы, после чего раковина растет только в толщину (Polygyra [366]). Метод определения возраста по срезам статолитов, предложенный Пельзепером [924], представляется приемлемым, хотя приводимые Пельзенером возрасты для особей, живущих в природных условиях, по-видимому, завышены. Однако этот метод до сих пор не применялся на практике. При изучении большого числа особей в пробе удобнее было бы добывать статолиты каким-то другим способом, а не посредством препаровки.

По-видимому, в следующее десятилетие легче будет распознавать отложившиеся в раковинах ростовые кольца из-за загрязнения моря и атмосферы радиоактивными осадками, которые происходят в большом масштабе если и не повсюду, то по крайней мере в областях, прилежащих к районам испытаний. Если современные оценки количества выпадающих с осадками Sr⁹⁰ и Ca⁴⁵ правильны, каждое новое загрязнение атмосферы может быть обнаружено на раковинах европейских моллюсков, особенно тех, которые подобно Margaritana извлекают кальций из кислых поверхностных дренажных вод.

Диапауза представляет собой особую проблему при оценке продолжительности жизни моллюсков. Ее длительность нельзя определить, исследуя раковины, а время пребывания в диапаузе почти или вовсе не сказывается на физиологическом возрасте животного. Диапауза у наземных форм и у пресноводных видов, переносящих высыхание, может составлять существенную долю "активной жизни", а иногда даже значительно превышает ее. Согласно Фишеру [346], нормальная зимняя спячка наземных моллюсков может составлять до 5-6 месяцев в году. Cepaea nemoralis в районе Парижа пребывает в в зимней спячке беспрерывно с октября по апрель [669]. Указывалось, что Oxystyla capax может пребывать 23 года в состоянии спячки [52]; данные, подтверждающие этот факт, недостаточно убедительны. Нет, однако, никаких оснований сомневаться в обоснованности обстоятельных сообщений о длительных диапаузах, приводимых в ряде старых работ (Helix aperta - 3 года [272], Buliminus pallidior - 6 лет [1121]). Имеются сведения, что даже Planorbis corneus и Limnaea peregra живут без воды 3 года 7 месяцев [1275], а пресноводные пластинчатожаберные моллюски (Aspatharin) сохраняют жизнеспособность, пролежав год в чьем-нибудь кармане [270]. Некоторые мелкие виды (Omalogyra [369]) в активном состоянии существуют в общей сложности меньше года; продолжительность их жизни увеличивается за счет перезимовывания в незрелом возрасте, при значительно более низкой скорости роста. У многолетних форм за счет диапаузы происходит значительное и не всегда определяемое увеличение продолжительности потенциальной жизни, которое следует учитывать при изучении годичных отметок, а также и при различного рода генетических или паразитологических исследованиях, требующих данных о продолжительности жизни поколения.

У видов с широкими климатическими границами ареала особи из холодных мест живут дольше и растут медленнее, чем особи из теплых мест [1262], но в общем близкородственные виды из умеренных и тропических областей, по-видимому, имеют сходную продолжительность жизни при температуре, к которой они адаптированы. Продолжительность жизни многолетних форм животных, обитающих на самой различной высоте над уровнем моря (например, Arianta arbustorum), может существенно не различаться при условии, что значительная и притом одна и та же часть года приходится на диапаузу.

В лаборатории для особей Planorbis неопределенного вида (вероятно, P. corneus), вышедших из одной кладки и помешенных в индивидуальные банки в возрасте 100 дней, дальнейшая медианная продолжительность жизни при постоянной температуре 23° составила 125 дней, а при комнатной температуре неотапливаемой лаборатории (от 7 до 20°) - 280 дней [231-233].