IV. Старение у позвоночных

У всех млекопитающих, способных прожить достаточно долго, известно или не без основания предполагается статистическое старение. Труднее распознать его у птиц, но, очевидно, и у них оно также является всеобщим. До сих пор нет удовлетворительно составленных таблиц выживания птиц в домашних условиях. Единственным исключением может служить уже цитированная работа Гарднера и Хэрста [390]. Известно, однако, что комнатные животные после определенного возраста, который довольно постоянен для данного вида, все больше и больше слабеют, а снижение способности кур к размножению, выражающееся в резком палении яйценоскости, хорошо известно фермерам [144, 208] (фиг, 19). Этот процесс можно замедлить, вызывая не резко выраженный тинеоз [1202]. Пара венценосных голубей, согласно Ф цингеру [351], жила свыше 40 лет, спариваясь и откладывая яйца на протяжении всей жизни, однако после того как эти голуби достигли 18-20 лет, из отложенных яиц птенцы не вылуплялись [358]. Аналогичным образом уменьшается и сперматогенез [901]. Продолжительность жизни относительно размеров тела и интенсивности обмена веществ у птиц больше, чем у млекопитающих.

Фиг. 19. Снижение яйценоскости кур с возрастом. I - данные Холла и Марбла [466]; II - данные Кларка [208]. По оси абсцисс отложены годы откладки яиц

Мы знакомы со старением теплокровных животных, так как содержим их у себя. Настоящая неизвестность начинается, как только дело касается "холоднокровных" позвоночных. Мы держим дома рыб, но только мелкие формы; рептилии же (за исключением черепах, которых иногда содержат в качестве комнатных животных) живут лишь в зоопарках; что касается амфибий, то известный английский поэт Хилари Беллок бесспорно имел в виду одиноких людей, которые держат лягушек, когда писал:

 "...между прочим, 
 Они редки очень". 

Широко распространенное мнение, что все позвоночные неизбежно претерпевают старение, по крайней мере внешне сходное со старением млекопитающих, создало предубеждение даже у тех биологов, которые длительное время содержали в неволе лягушек. В результате опубликовано очень мало достоверных сведений, на которых не сказалось бы влияние этого мнения. Оно, вероятно, окажется правильным, но проверить его нелегко. Ясно, что некоторые старческие изменения в виде постепенного накопления повреждений со временем наступают у всех позвоночных, влияя на силу смертности. Но это влияние незначительно и непостоянно по сравнению с "морфогенетическим" старением, которое и определяет продолжительность жизни млекопитающих. Именно этот морфогенетический компонент мы стремимся выявить и оценить у низших позвоночных. К сожалению, жизнь большинства низших позвоночных, заканчивается ли она старением или нет, как мы видели, достаточно продолжительна, так что обычные краткосрочные лабораторные наблюдения в этом случае бесполезны.

Выше уже приводились соображения Биддера о связи вечной молодости и непрерывного роста (стр. 26). У позвоночных теоретически возможны три типа роста: рост до максимальных размеров, прекращающийся после достижения этих размеров; рост, при котором размеры асимптотически приближаются к предельным, и рост без ограничения. В третьем случае ускорение видового роста может оказаться отрицательным, т. е. скорость роста будет непрерывно падать; однако теоретически это падение может быть столь медленным, что при достаточно продолжительной жизни будут достигнуты любые конечные размеры. Два последних типа роста соответствуют сходящимся и расходящимся рядам:

При этом с каждым следующим членом приращение уменьшается (скорость видового роста падает), но в первом варианте ряд стремится к пределу (видовые размеры), а во втором такого предела нет, и ряд может быть продолжен бесконечно, так что любая величина в конце концов достигается. Термины "недетерминированный рост" и "недетерминированные размеры" по-разному использовались различными авторами. Д'Арси Томпсон писал:"Для рыб и других холоднокровных позвоночных асимптотический рост и недетерминированные размеры представляют собой правило" [1187]. Если рост какою- либо животного действительно является асимптотическим, то размеры его тела ограничены суммой асимптотических рядов. "Недетерминированный" рост, не имеющий предела, но обнаруживающий падение скорости видового роста, строго следует модели расходящихся рядов. Поэтому было бы желательно, хотя практически это невозможно, для данного реального биологического материала различать "асимптотический" и "недетерминированный" рост. В обоих случаях скорость роста с увеличением возраста падает; но во втором случае потенциальные размеры тела не ограничены.

Однако различия такого рода основываются на подборе уравнений для точек, полученных при усреднении данных для всей популяции; несмотря на действительную ценность такого биометрического подхода, при изучении кривых роста очень часто теряется связь с действительным поведением реальных животных. Практически различие можно установить только между видами или отдельными популяциями данного вида, у которых размеры тела при соответствующих условиях на протяжении всей жизни продолжают существенно увеличиваться, и формами, у которых максимальные размеры тела достигаются сравнительно рано, фиксированы для вида и не увеличиваются далее с возрастом даже при самых благоприятных условиях. Основная ошибка широких обобщений относительно детерминированности и недетерминированности роста у низших позвоночных и у других форм, таких, как пластинчатожаберные моллюски, состоит в том, что остановка роста по достижении кажущихся видовых размеров может быть вызвана условиями окружающей среды. В некоторых случаях после подобных остановок рост может возобновиться, а в других, по-видимому, нет. Внутри каждой большой группы пойкидотермных позвоночных имеются также большие различия. У многих рептилий и мелких рыб после относительно раннего наступления старости продолжение роста не более выражено, чем у самцов крыс. У амфибий "многие виды, в частности тропические формы, по-видимому, имеют абсолютные размеры, которых самцы достигают довольно быстро; но это не относится ни ко многим хвостатым амфибиям, ни к некоторым северным лягушкам" [850]. В большом числе случаев для самцов известны абсолютные размеры тела, а для самок нет. Если бы мы имели в своем распоряжении достаточное количество данных, то разнообразия типов роста с избытком хватило бы для проверки гипотезы Биддера; к сожалению, соответствующие сведения о зависимости смертности от возраста почти полностью отсутствуют.

Представление о "самоподдерживающемся" позвоночном не является невозможным ex hypothesi; существования такого позвоночного действительно следует ожидать, если прекращение роста представляет собой процесс, при котором имеет место динамическое равновесие, если нет дифференциального роста и если регенеративная способность клеток на протяжении всей жизни взрослого качественно не изменяется. Далеко не очевидно, хотя, быть может, и верно, что животное вынуждено увеличивать размеры тела, чтобы сохранить способность к текущему восстановлению. Для наших целей, по-видимому, целесообразно относить к животным с "недетерминированным" ростом таких, для которых вероятность дожить до полного прекращения увеличения абсолютных размеров тела бесконечно мала, а к животным с "недетерминированной" продолжительностью жизни - тех, у которых выживаемость при благоприятных условиях по существу не зависит от возраста, как бы долго ни наблюдали за популяцией этих животных, начиная с самого их рождения.

Во всех группах животных, которые Биддер рассматривал как доказательство отсутствия старения, наблюдаются большие вариации в типах роста и жизненных циклов, что, весьма вероятно, отражает различия в их способности к возрастным изменениям. Некоторые аквариумные виды рыб, судя по снижению их способности к размножению, несомненно, "стареют". Но у крупных морских рыб такое снижение четко не выявлено. Флауэру [355] были известны две противоположные точки зрения на старение рыб, высказанные признанными авторитетами; эти точки зрения были основаны на наблюдениях, с одной стороны, за мелкими аквариумными, а с другой за крупными морскими костистыми рыбами. Однако более поздние работы позволяют думать, что такое разделение искусственно (см. стр. 132). У других форм наблюдается явное половое различие в сохранении способности к росту или в продолжительности жизни, или в том и другом одновременно. Видовой возраст может быть неопределенным также и у млекопитающих, которые тем не менее как индивидуумы становятся с возрастом более подверженными смерти. Риккер [979] высказал предположение, что отдельные особи рыб могут стареть, т. е. у них с возрастом происходит понижение жизнеспособности и сопротивляемости. Однако у рыб нет строго определенного видового возраста; продолжительность жизни каждого индивидуума ограничена старением, но последнее достигает своей критической точки в значительно более широком возрастном интервале, чем у млекопитающих. Это было бы подобно тому, как если бы менопауза наступала у женщин с приблизительно равной вероятностью в любом возрасте после начала менструаций. Такое старение было бы вполне реальным, но его трудно было бы обнаружить статистически.

Почти все указанные проблемы для своего окончательного решения требуют большого количества новых данных, хотя в этой области и достигнуты значительные успехи. Приведенные здесь общие сведения о распространенности старения у позвоночных отрывочны и противоречивы. Все же они содержат ряд данных, которые позволяют предполагать, что гипотеза Биддера слишком упрощена и что именно характер остановки роста, а не самый факт ее определяет характер старения у млекопитающих.