2. Кишечнополостные

Чайлд [197] наблюдал у гидромедуз по мере увеличения их размеров прогрессивное понижение интенсивности метаболизма и частоты пульсаций, которое он рассматривал как доказательство старения. В своей работе по исследованию процессов старения и омоложения у гидроидов [196] он в качестве критерия "физиологического возраста" выбрал устойчивость к цианиду, что едва ли приемлемо в таком контексте. Во всяком случае, данные, полученные Чайлдом при использовании этого возрастного критерия на Pennaria, были менее убедительны, чем полученные на планариях, у которых устойчивость к цианиду постепенно повышалась на протяжении всей жизни [196].

Данные о том, что продолжительность жизни у актиний "не детерминирована", вероятно, более достоверны, чем аналогичные данные для любой другой группы многоклеточных. Знаменитые особи актинии Делиелла [269] жили в неволе 70 лет без каких-либо признаков разрушения. Еще более знаменитая коллекция актиний была собрана "за несколько лет до 1862 г."; этих актиний вначале определили как Sagartia troglodytes [36], а позднее - как Cereus pedunculatus [1127]. Актинии содержались в аквариуме Зоологического отделения Эдинбургского университета до 1940 или 1942 г., когда неожиданно все особи были найдены мертвыми. Почкование продолжалось у них всю жизнь; никаких явных изменений на протяжении 80-90 лет непрерывных наблюдений обнаружено не было [1309]. Продолжался ли гаметогенез также всю жизнь, не известно.

Гидра. Давний спор по поводу старения у гидры свидетельствует о некоторых трудностях геронтологического сопоставления таблиц выживания и гистологической картины. В начале нашего века гидра служила излюбленным примером при аргументации "потенциального бессмертия" многоклеточных. Большое разнообразие полученных результатов, почти без сомнения объясняется различиями в условиях содержания.

Ранние исследователи [90, 115, 509] считали, что при длительном содержании гидры в аквариуме неизбежно возникает "депрессия", выражающаяся в набухании и цитолизе. В улучшенных условиях Гетчу [408, 409] удалось сохранить Pelmatohydra oligactis, Hydra atlenuata и Chlorohydra viridissima живыми в течение 27 месяцев. Он считает, что Hydra подобно актиниям, способна неопределенно долго находиться in statu quo. Гроссу [442], работавшему с Pelmatohydra oligactis, не удалось сохранить особей живыми дольше 349 дней; "старение" выражалось в неправильном и гипертрофированном почковании или в прогрессивном уменьшении размеров животных, несмотря на обилие пищи; "старческие" изменения начинались на 5-м месяце жизни. Таблица выживания, составленная Пёрлом и Майнером [910] по данным Хазе [193] и охватывающая только 148 дней, показывает некоторое увеличение смертности с возрастом, но кривая по своей форме ближе к полулогарифмической, чем к прямоугольной (см. фиг. 6, В). Гартлауб [488] провел эксперименты на Syncorinae, на основании которых он сделал вывод, что способность к образованию гамет исчезает в сравнительно ранний период жизни, тогда как почкование сохраняется.

Давид [278] собрал разрозненные данные, полученные на культурах Pelmatohydra oligactis, и убедился, что у этой формы отдельные животные умирают в возрасте 20-28 месяцев - важное наблюдение, которое не было повторено впоследствии. Однако, согласно Шлотке [1047], материал Давида на гистологических срезах оказался

сильно пораженным паразитами. Собственные наблюдения Шлотке позволяют предполагать, что у гидры на протяжении всей ее жизни ткани непрерывно замещаются за счет подлежащих интерстициальных клеток. Эту точку зрения подтверждает работа Брайена [138], который в экспериментах с меткой показал, что у гидры рост происходит непрерывно в направлении от устья к основанию, так что меченая зона перемещается я у основания животного окончательно отбрасывается; другими словами, гидра представляет собой пример сосуществования недетерминированного роста и конечных видовых размеров. Самое последнее обсуждение этого вопроса можно найти у Стрелера [1137, 1138].

В отношении колониальных гидроидов, однако, без серьезных сомнений можно считать, что пределы жизни каждого гидранта физиологически детерминированы. Резорбция и инволюция гидрантов полностью описана Гекели и де Веером [552]; гидрант сморщивается, его кишечник заполняется разрушенными клетками, и дегенерпрованный материал поступает обратно в колонию путем сокращения самого гидранта. Кроуэлл [261] показал, что у Obelia и Campanularia регрессия происходит в строго возрастном порядке: каждый гидрант живет 4 дня при 21° и 7 - при 17°. Если регрессия под влиянием голода или плохих условий содержания наступает быстрее, возрастной порядок тем не менее сохраняется.