3. Различные беспозвоночные

Отдельные отрывочные наблюдения проведены на целом ряде групп животных. Чайлд [193-197] столь полно изучил регенерацию у планарий и их способность к дедифференцировке, что последующие исследования смогли добавить очень немного или вообще ничего не добавили. И здесь опять, как и при работе на Pennaria, Чайлд использовал в качестве критерия старения увеличивающуюся устойчивость к слабому раствору циапида, предполагая, что эти изменения отражают падение интенсивности обмена веществ. В то время как у растущих животных чувствительность с возрастом уменьшалась, у планарий, размеры которых в течение нескольких месяцев оставались неизменными, не наблюдалось такого повышения устойчивости, а у особей, уменьшавшихся в размерах из-за неблагоприятных условий питания, она также повышалась. Чайлд выявил также частичное или полное "омоложение" регенерирующих фрагментов планарий. Дальнейшие его данные [196], полученные при использовании того же критерия, показали, что у Stenostomum (Rhabdocoela) существует градиент "омоложения" во время образования новых зооидов. Они были подтверждены Соннеборном [1108], применившим таблицы выживания. Эксперименты Соннеборна показали, что регенерация протекала явно неодинаково в разных половинках разрезанных особей; головная часть, которой требовалось восстановить только хвост, проявляла типичное старение и погибала после ограниченного числа делений, тогда как хвост, которому требовалось восстановить большую часть тела и нервной системы, был способен расти неопределенно долго. Некоторые авторы обнаружили признаки старения (главным образом деформации тела) даже у планарий [56], но у таких организмов, как гидра, трудно отличить возрастные изменения от патологических явлений, наблюдаемых при длительном культивировании.

Геммерлинг [458] нашел, что у Aeolosoma (Oligochaeta) передний конец тела подвергается старению, а новые черви образуются из заднего конца тела. Столч [1131] дал обстоятельное патогистологическое описание смерти всего организма Aeolosoma от "старости", но отмеченные признаки могли быть вызваны почти любым фактором внешней среды. Штолте [1132, 1133] обнаружил у Nais (Annelida) глубокие возрастные гистологические изменения: дегенерацию брюшных ганглиев и прекращение образования резервных клеток из эмбриональной ткани, сохраняющейся на заднем конце тела. Значение этих изменений не ясно, но не было сделано ни одной попытки определить статистически смертность в разных возрастах. У Rhabdocoela [137] с возрастом наблюдается повышение восприимчивости к паразитам, относящимся к простейшим.

Трудно решить, в какой мере способность к "обратному развитию", наблюдаемому у планарий, служит доказательством потенциальной недетерминированности продолжительности жизни. Однако весьма вероятно, что такие формы, как немертина Lineus, которые после голодания в течение нескольких лет превращаются в группу клеток, напоминающую эмбриона [280], могут находиться в состоянии роста, перемежающегося с обратным развитием, неопределенно долго, пока терпение исследователя не истощится.

Современные сведения о размножающихся почкованием червях позволяют предполагать, что отсутствие старения обусловлено довольно активным замещением клеток и что любой орган, не принимающий участия в процессе регенерации, подвергается старческим изменениям. Гармс [485] считал, что старение серпулид обусловлено главным образом изменениями в нервной системе, и "омолаживал" старые особи Protula, пересаживая им головы молодых. По всей видимости, весьма перспективно развивать дальнейшие исследования в этом направлении, столь же тщательные, как работы Чайлда и Соннеборна.

Потерю способности к регенерации на протяжении жизни у нематод с детерминированным числом клеток убедительно показал Пай [886] на Anguillula aceti. Ампутация хвоста с удалением ядра убивает животное в любом возрасте. У молодых особей при сохранении ядра в неповрежденном состоянии происходит заживление раны и регенерация цитоплазмы. У взрослых особей рана затягивается, но без регенерации цитоплазмы, а для старых особей ампутация хвоста смертельна. Старение у Anguillula происходит почти так же, как и у коловраток (см. ниже), и наступает примерно на 44-й день. Описаны дегенеративные изменения клеток в яичниках, кишечнике и нервной системе; они появляются за 2-3 дня до смерти [164, 886]. Кривые выживания, вычерченные Гудбоди [417] для Ascidia nigra, показывают явное старение с предельным возрастом 94-96 недель (фиг. 53).