4. Коловратки

Старение у коловраток - один из наиболее эффектных примеров эндогенного старения у животных. Оно представляет собой также один из наиболее тщательно изученных, по крайней мере с описательной точки зрения, случаев старения. Продолжительность жизни варьирует у разных видов от нескольких дней до нескольких месяцев, и каждый вид обнаруживает четко выраженный видовой возраст. После периода роста, который состоит в увеличении размеров клеток (число ядер фиксировано), и периода зрелости коловратки вступают в период старения. При этом заметно падает активность, дегенерируют клетки, откладывается пигмент и наконец наступает смерть. У некоторых форм период старения действительно является пострепродуктивным, но у большинства он начинается еще до прекращения откладки яиц, хотя она идет с пониженной интенсивностью и может сопровождаться откладкой уродливых или варьирующих по размерам яиц.

Для отдельных форм коловраток имеются яркие описания внешнего проявления старения (Callidina [943], Pleurotrocha [802], Proales [572, 871], Flydatina [943], Lecane [807, 1152], Rotifer vulgaris [1118]). Животное теряет подвижность и вяло реагирует на раздражение; ткани и кутикула сморщиваются, становятся непрозрачными и зернистыми на вид; плавание сменяется ползаньем; в кишечнике, пищеварительных железах и зобу идет накопление пигмента. Последние признаки жизни проявляются в движении глоточных ресничек.

Фиг. 37. Кривые выживания для самцов (7), миктических (II) и амиктических (III) самок щитовок Lecane inermis [807]

Ясно, что в данном случае происходит процесс эндогенной дегенерации. Был сделан ряд попыток связать его с другими особенностями организации коловраток. Плате [943] считал, что старение у Hydatina, как правило, происходит тогда, когда падает активность яичников и уменьшается запас зародышевых клеток. Однако это справедливо не для всех коловраток. Миллер [807] обнаружил, что у Lecane inermis миктические самки прекращают откладывать яйца на ранних этапах жизни и обладают сравнительно удлиненным пострепродуктивным периодом, тогда как амиктические самки обнаруживают признаки старения до прекращения кладки яиц и гибнут в течение 2 дней после этого; продолжительность жизни самцов еще меньше (фиг. 37). У этого вида оплодотворение миктических самок, очевидно, не влияет на продолжительность жизни. Миллер считал, что разница в продолжительности жизни миктических и амиктических самок обусловлена непосредственно различием в их плодовитости, но это мнение не вполне подтверждается таблицами выживания; основная разница состоит в большей длительности пострепродуктивного периода у миктических самок. У Hydatina senta именно амиктические самки живут дольше [343], однако у обоих этих видов формы, имеющие на ранних этапах жизни высокий темп размножения, умирают в более молодом возрасте. Эти данные подтверждают предположение Миллера, что смерть является результатом "истощения". У Apsilus vorax откладка яиц продолжается до самой смерти [252], а у Proales на этом процессе сказывается вредное влияние соматического старения: в результате этого влияния образуются яйца причудливой формы и размеров с низкой вылупляемостыо [572]. Старые популяции Р. sordida состоят из двух типов особей со старческими изменениями - одни толстые и темные, а другие прозрачные, с пигментированными желудочными железами. Продолжительность жизни индивидуумов с момента появления признаков. старения подвержена значительной изменчивости.

Фиг. 38. Рост в длину коловраток Philodina citrina. [680]

Нарушение функций во время старения у всех изученных видов носит столь общий характер, что невозможно выделить орган, играющий ведущую роль в этом процессе; в некоторых случаях эту роль играет пищеварительная система, разрушающаяся в первую очередь.

Фиг. 39. Кривые выживания (А) и откладки яиц (Б) для коловраток Philodina citrina [682]. I - родители; II - шесть Fsub1/sub

Такой характер старения полностью согласуется с тем фактом, что сроки жизни некоторых или всех соматических клеток в обычных условиях обмена фиксированы; это весьма важно учитывать при изучении других типов старения многоклеточных. Старческие изменения непосредственно связаны с обменом веществ: инцистированные коловратки могут сохранять жизнеспособность очень долго (59 лет [959]) и после выхода из диапаузы обнаруживают даже повышенную способность к размножению [296].

Фиг. 40. Прогрессивное уменьшение продолжительности жизни в линиях коловраток Philodina citrina, выводимых в каждом поколении из яиц, отложенных старыми матерями [682]

Особенно интересно, что ярко выраженное старение у коловраток сочетается с очень строгой детерминированностью числа клеток и снижением способности к регенерации. У одного вида коловраток не обнаружено деления ядер после вылупления. У многих форм заживление ран возможно только в молодом возрасте; более старые животные после ампутации гибнут [887]. Однако у молодых Asplanchna brightwelli [887] и Stephanoceros [585, 586, 1205] венечные лопасти могут регенерировать подобно частям воронки у Cupelopagis [541] (цит. по [555]).

Фиг. 41. Продолжительность жизни Philodina в последовательных поколениях, выводимых в каждом поколении из яиц от матерей в в возрасте 4 (I), 11 (II) и 17 (III) дней [680]

Рост коловраток изучался рядом авторов. У Rotifer vulgaris в течение всей жизни размеры тела изменяются очень мало или не изменяются совсем [1118]. Кривая роста Apsilus vorax представляет собой параболу, крутизна которой соответственно периоду, предшествующему смерти животного, уменьшается [252], а у Philodina citrina рост прекращается на 6-й день [680] (фиг. 38).

Лансинг [680] сделал интересное наблюдение. Если коловратки этого вида выводятся в каждом поколении из яиц, отложенных матерью на 5-й или более поздний день ее жизни, то скорость их развития постепенно увеличивается из поколения в поколение, а продолжительность жизни отдельных особей становится все меньше и меньше, так что клоны, ведущие свое начало от старых матерей, неизменно вымирают (фиг. 39-41). Еще Дженнингс и Линч [572] отметили, что потомство от очень старых коловраток менее жизнеспособно, чем потомство от животных, находящихся в расцвете сил. Результаты, полученные Лансингом, позволяют предполагать, что возраст матери оказывает кумулятивное влияние из поколения в поколение и что это влияние к тому же обратимо; из яиц, отложенных молодыми особями такого клона, получается потомство с нормальной продолжительностью жизни. Лансинг обнаружил также, что у клонов, ведущих свое начало от очень молодых матерей, продолжительность жизни больше, чем у контрольных исходных культур. Однако у Euchlanis triquetra "молодой" ортоклон не может сохраняться, так как на протяжении нескольких поколений его самки откладывают яйца, из которых развиваются в основном самцы. Лансинг рассматривал найденный им фактор старения как результат прекращения роста, поскольку этот фактор проявляется у отдельных животных в момент наибольшего отрицательного ускорения роста.

Чувствительность яиц коловраток к воздействиям внешней среды, отражающуюся на жизненном цикле потомства, широко изучали на формах, у которых периодически появляются миктические поколения. Обзор литературы по определению пола у коловраток приведен в работе Хьюмена [555]. Два типа самок - миктические и амиктичесжие - существенно различаются по продолжительности жизни; "по-видимому, на какой-то стадии онтогенеза самок предопределяется тип яиц, которые они будут откладывать. Это детерминирование происходит во время созревания яиц, из которых развиваются самки, т. е. в последние часы перед откладкой этих яиц" [555]..

Очевидно, у разных видов в этом участвуют весьма сложные комбинации внешних и внутренних факторов. "Многочисленные исследования позволяют сделать вывод не только о существовании определенного ритма в появлении самцов, но и о том, что однообразие условий препятствует появлению миктических самок, тогда как любое резкое изменение, в особенности изменение состава пищи или физико-химических свойств воды, вызывает их появление" [555]. Следует заметить, что причина различной продолжительности жизни у молодых и старых ортоклонов Лансинга не вполне сравнима с причиной различий между миктическими и амиктическими самками. Очевидно, различие в продолжительности жизни обусловлено не разницей в видовом возрасте, отражаемой частичным укорочением кривой выживания, которая у коловраток благодаря низкой смертности на ранних стадиях обычно идет горизонтально, а скорее "уничтожением" этого плато за счет более высокой ранней смертности; поэтому кривая становится все менее и менее прямоугольной и все более и более скошенной. Эти различия необходимо принимать во внимание при рассмотрении влияния возраста матери на старение.

Единообразие видового возраста в популяциях коловраток, возможно, обусловлено явлением истощения. Истощение способности к размножению уже рассматривалось. Известно также, что ограниченная регенерация, наблюдаемая у Stephanoceros, происходит за счет функции размножения и за счет соматического роста. Мало что известно об обмене веществ у коловраток; по-видимому, они запасают гликоген, но не способны усваивать углеводы [555]. Резкое старение может отражать истощение какого-то метаболического субстрата или какой-то невосстанавливающейся ферментной системы. Можно также допустить, что в основе старения коловраток лежит процесс накопления. При старении, вероятно, в виде вторичного процесса, несомненно происходит накопление пигмента. Лансинг [677] показал, что у старых коловраток происходит накопление кальция; ему удалось продлить жизнь старым особям, погружая их в разбавленный раствор цитрата; не ясно только, сколько раз этот процесс можно повторять. У Floscularia conifera Эдмондсон [320, 321] выявил еще более любопытный фактор, оказывающий влияние на продолжительность жизни: особи, выросшие в условиях скученности, были в два раза крупнее, жили вдвое дольше и были более плодовитыми, чем особи, выращенные в изоляции.

Организация коловраток столь своеобразна, что некоторые, если не все, механизмы, регулирующие продолжительность их жизни, вероятно, присущи им одним. В то же время короткий жизненный цикл делает коловраток очень удобным объектом для исследования. Наконец, они дают пример явного старения в отсутствие обновления клеток и поэтому заслуживают дальнейшего изучения.