5. Членистоногие

Старение широко распространено среди членистоногих и, вероятно, свойственно всем видам этой группы. Формы, у которых крылья, челюсти, щетинки и другие покровные структуры из хитина не обновляются путем линьки, частично подвержены настоящему "механическому" старению. У форм, линяющих во взрослом состоянии, линька является особенно трудным периодом, и многие из них, как например, Daphnia и крупные пауки, видимо, очень часто гибнут в процессе последней линьки.

"Физиологическое" старение в том смысле, в каком его понимали биологи XIX в., впервые четко проявляется также у членистоногих; как отметил еще Мечников [802, 803], с эволюционной точки зрения не принимающих пищу имаго следует рассматривать как излишество. Укорочение периода половой активности у одних групп как бы уравновешивается появлением специализированных особей с очень длительным периодом половой активности, как это происходит у некоторых общественных видов в результате адаптивной групповой эволюции. У муравьев и термитов наибольшая продолжительность жизни наблюдается у одной или у обеих половых форм.

Фиг. 42. Рост Daphnia magna; первый тип [318]. ....наблюдаемый роет; ___ 1 рассчитанная кривая; ...... скорость роста в 1-м цикле; --- скорость роста во 2-м цикле. 1 - рождение; 2 - видны зачатки яиц; 3 - яйца в выводковой камере; 4 - вылупление потомства; 5 - смерть

У членистоногих неизвестно ни одного случая недетерминированности продолжительности жизни, подобно тому как это наблюдается у актиний. У большинства насекомых рост имаго более или менее строго ограничен, хотя у них в различной степени сохраняется способность к непрерывному делению клеток. Согласно Гармсу [485], у многих взрослых членистоногих митоз соматических клеток фактически происходит только в средней кишке. Митотическая активность не обнаруживает никакой связи с продолжительностью жизни. Исключение, возможно, составляют те формы, у которых существуют матки; у этих форм сочетание непрерывного размножения с большой продолжительностью жизни может либо служить примером причинно-следственной связи, либо быть результатом двух параллельных адаптаций. Некоторые одиночно живущие членистоногие способны жить очень долго (тарантулы 20 лет [49], а омары, возможно, 60 лет [505]).

Ракообразные. Мелкие ракообразные (Cladocera, Copepoda, Isopoda), как правило, имеют очень четко выраженный видовой возраст. В литературе нет единодушия относительно "нормальной" продолжительности жизни разных видов рода Daphnia даже при выращивании в сходных условиях. Фрич [375] отмечает, что наблюдаемые различия в какой-то степени связаны с содержанием в среде пантотеновой кислоты; если дафнии питаются живыми простейшими и водорослями, то последние сами могут перерабатывать и удалять пантотеновую кислоту.

Фиг. 43. Рост Daphnia magna; второй тип [318]. Наблюдаемый рост; фазы роста накладываются друг на друга. 2 - рождение; 2 - видны зачатки яиц; 3 - яйца в выводковой камере; 4 - нет ни яиц, ни овоцитов; 5 - смерть

В связи с этим возникает вопрос, насколько сравнимы таблицы выживания, составленные разными исследователями, применявшими различные методы культивирования, или даже данные одного исследователя, полученные в разное время. Это весьма печально, так как Cladocera служат наиболее подходящим объектом для геронтологических исследований; если их будут использовать с такой целью и впредь, то, по-видимому, необходимо стандартизировать методы культивирования. Видовой возраст дафний можно выразить числом стадий; так, D. longispina живет 19-22 стадий, продолжительность которых зависит от условий содержания [557], a D. magna - 17 стадий [23]. Было проведено детальное изучение факторов, которые задерживают или ускоряют развитие и влияют на продолжительность жизни Daphnia [23, 375, 377, 378, 557, 732-735, 795, 796, 966] (см. стр. 227 и далее). В связи с наличием таблиц выживания для Daphnia особый интерес представляет изучение их нормального роста. Эдлен [318] показал, что в норме у дафний рост происходит в два цикла: первый цикл захватывает 3 или 4 стадии, а второй совпадает с развитием гонад. Эдлен обнаружил у особей D. magna три типа роста. У подавляющего большинства особей (фиг. 42) два цикла роста следуют один за другим. С возрастом "ростовой потенциал" второго цикла падает почти до нуля; это сопровождается уменьшением размеров откладываемых яиц и их числа, и вскоре после прекращения роста животное гибнет. У особей второго тина (фиг. 43) два ростовых цикла накладываются друг на друга; рост протекает очень быстро, на кривой роста в период, предшествующий достижению половой зрелости, не образуется "уступа", плодовитость утрачивается рано, хотя продолжительность жизни не отличается от нормы. У третьего типа (фиг. 44) обнаружен только первый цикл роста, но гонады не функционируют и особи не достигают размеров взрослых. Эти особи рано умирают. Эдлен считал, что у развивающихся личинок происходит гормональная регуляция процесса роста, а возможно, и жизненных процессов вообще.

Фиг. 44. Рост Daphnia magna; третий тип [318]. Только один цикл роста. .....наблюдаемый рост; ____ рассчитанная кривая; --- скорость роста. 1 - рождение; 2 - смерть

У Daphnia основные старческие изменения обнаруживаются в жировом теле, кишечном эпителии и мускулатуре [1053]. Шульце-Реббеке [1053] не нашел признаков "церебральной смерти", которую считали универсальной причиной старения у беспозвоночных [484, 834, 835] и которую Вальтер [1241] описал у Cyclops. Прекращение деятельности яичников, по-видимому, не представляет собой непосредственной причины старения у Daphnia. В опытах Шульце-Реббеке у очень старых особей до самой смерти все еще наблюдалась значительная активность яичников и продолжалась откладка яиц, хотя и в меньшем количестве. До последнего момента в яичниках можно было найти овоциты всех стадий зрелости. Шульце-Реббеке объясняет гибель Daphnia в старческом возрасте ухудшением питания, вызванным дегенеративными изменениями кишечника.

Вальтер [1241] обнаружил у циклопа Viridis, который живет около 9 месяцев, "старческие" изменения в эпителии кишечника и в нервных ганглиях, наступающие на 5-й месяц. Митозы соматических клеток во взрослом состоянии происходят у циклопа только в средней кишке, и в этой области нет "старческих" изменений [485]. Наиболее резкие дегенеративные изменения обнаружены в хроматине ганглионарных клеток (наблюдаются включения в виде крупных телец, подозрительно напоминающих вирусные частицы или артефакты, связанные с фиксацией) и в антеннулах. Дегенеративные изменения в кишечнике наступают позднее, примерно на 8-й месяц, и затрагивают только переднюю кишку; в других частях кишечника митозы эпителиальных клеток продолжаются до самой смерти. Трудно понять, связаны ли эти изменения со старением.

Нидхэм [848] изучал скорость роста конечностей в процессе регенерации у Asellus aquaticus. Рост у ракообразных, согласно данным Нидхэма для Asellus и Carcinus, детерминирован, и кривая роста имеет S-образную форму: арифметическая скорость роста достигает максимума, а затем асимптотически падает до нуля. Геометрическая скорость роста с самого начала с возрастом монотонно падает, и скорость падения сама с возрастом уменьшается. Видовая скорость регенерации с возрастом уменьшается вследствие прогрессивного увеличения длительности каждой стадии; скорость этого уменьшения намного ниже обычной скорости роста и сама падает с возрастом. "У некоторых ракообразных предельные размеры тела достигаются в более позднем возрасте, чем ожидаемая средняя продолжительность жизни. Рост у ракообразных недетерминирован только в этом смысле. Они не являются потенциально бессмертными животными". Это исследование еще раз показывает трудности, связанные с попыткой охарактеризовать рост реальных организмов математически; арифметическая скорость роста может падать асимптотически или же размеры тела могут продолжать ощутимо увеличиваться. У ракообразных дополнительная трудность состоит в том, что рост не беспрерывен; он обрывается на каждой новой стадии, так что на идеально сглаженной кривой наблюдается "квантовый эффект". Вывод из исследования Нидхэма состоит в том, что тип роста у ракообразных соответствует сходящимся рядам и, по-видимому, практически должен прекратиться у любых форм, которые живут достаточно долго. Однако зависимость между прекращением роста и детерминированностью продолжительности жизни еще целиком относится к сфере предположений.

Насекомые. Давно установлено, что у насекомых наблюдаются отдельные виды старческих изменений. Механическое повреждение кутикулы [110, 1272], истощение резервов как у принимающих, так и у не принимающих нищи имаго, в ряде случаев ускоряемое размножением [99, 649, 6501. накопление унатов Г803], изнашивание нервной системы [521, 942, 1050, 12591 и "общее старческое разрушение" - все это было выявлено с большей или меньшей достоверностью. Подавляющее большинство насекомых с полным превращением имеют четко выраженный видовой возраст, и для этой группы животных составлено очень много таблиц выживания. Процессы, ограничивающие жизнь имаго, видимо, очень разнообразны, но все они действуют в клеточной системе, для которой характерно полное или почти полное отсутствие обновления и дальнейшего морфогенетического развития.

Одно из ЛУЧШИХ общих описаний старения у насекомых сделал Блунк [110], наблюдавший за жуком-плавунцом Dytiscus marsinalis, приводит в качестве основных признаков наступления старости уменьшение активности и изнашивание эпикутикулы, сопровождающееся ростом колоний простейших на спинном щитке, ногах и ротовых частях, которые животное уже не может очищать достаточно хорошо. Выделение очищающего секрета, по-видимому, уменьшается, а хитин становится хрупким, так что при плавании иногда обламываются целые ноги или антенны. Если нарушается секреция пигидиальных желез, воздух проникает в субэлитральную полость и жук тонет. У жуков, вскрытых Блунком, на 3-м году жизни половые железы почти исчезали, жировое тело обызвествлялось и заполнялось конкрециями, увеличиваясь в размерах так, что занимало почти всю полость тела. У некоторых особей наблюдалась почти полная атрофия крыловых мышц. Предельный возраст составляет менее 3 лет. Самки живут дольше самцов. Половая активность обычно прекращается на 2-м году жизни, но у отдельных особей может наблюдаться и на 3-м году. Многие из приводимых в этом описании изменений можно рассматривать как старческие, которые не обязательно связаны друг с другом. Соотношение механического старения, старения, обусловленного истощением, и "морфогенетического" старения, вероятно, значительно варьирует от вида к виду и даже от индивидуума к индивидууму. Описание Блунка представляет интерес не только как сообщение о таком смешанном характере старения; оно представляет собой один из немногих примеров, когда действительно имеют место "изменения инертных структур" - предмет особого интереса специалистов но коллоидной химии. Эти изменения выражаются в увеличении твердости и хрупкости хитина надкрылий у Dytiscus, и Блунк использовал их для грубой оценки возраста особей в естественных условиях. В то же время значительная часть таких изменений, как подозревал сам Блунк, может быть связана с нарушением выделения покровной смазки, т. е. вызвана изнашиванием клеток, а не механическим повреждением.

Имеются данные, что у многих насекомых, особенно у бабочек, жировое тело содержит определенный запас некоего вещества, который на протяжении жизни имаго не пополняется. У самок огневки Ephestia elutella продолжительность жизни и плодовитость зависят от веса тела в момент вылупления [1240]. Продолжительность жизни выше у девственных самок, возможно благодаря экономии запасов за счет рассасывания зачатков яиц [863, 864]. Для Ephestia, гибнущих в преклонном возрасте, характерно истощение жирового тела. Норрис [864] получил данные, что жировое тело содержит запасы двух веществ: одно необходимо для поддержания деятельности яичников, а другое - для поддержания жизни. Запасы второго вещества (но не первого) пополняются у имаго за счет питания [863]. Подобное расходование жирового тела описано в качестве признака старения у Carabus и Drosophila [649], а также у Sito~ drepa panicea [568], у которых истощение, по-видимому, происходит быстрее при воздействии CO₂. Этот тип "старения, обусловленного истощением", в известном смысле представляет собой и морфогенетическое старение, если при превращении личинки в имаго организм утрачивает способность к синтезу или усвоению каких-то веществ, которые могут быть отложены про запас во время личиночной стадии и стадии куколки. Трудно сказать, в какой степени подобное истощение личиночных запасов служит общим проявлением старения у насекомых. Не принимающие пищи или голодающие имаго неизбежно зависят от имеющихся запасов, хотя Мечников [803], тщательно изучив Bombix, пришел к выводу, что в гибели имаго большую роль играет механизм накопления, а не механизм истощения. Имаго других видов, вероятно, сильно варьируют по своим биохимическим особенностям. Имаго некоторых бабочек питаются нектаром и потребляют воду и сахара.

Фрохок [379] содержал Nymphalis anliopa в течение 3 месяцев после вылупления, подкармливая ее раствором сахара. В то же время жуки с толстой кутикулой, такие, как Blaps, могут жить за счет собственных запасов в течение 10 лет, а медведка, как полагают, - гораздо дольше. Активность сокращает продолжительность жизни. Камбуз [173] значительно продлевал жизнь бабочек, обезглавливая их. Соотношение между продолжительностью преимагинального и имагинального периодов рассмотрено Баласом [55].

Кривые, приведенные на фиг. 45, показывают половые различия в продолжительности жизни комнатной мухи.

Фиг. 45. Кривые выживания самцов (I) и самок (II) комнатной мухи [1000]

Размножение оказывает влияние на продолжительность жизни, но это влияние сильно варьирует. По-видимому, при размножении расходуются запасы и невосстанавливаемые резервы. Девственные самки таракана Periplaneta откладывают меньше яиц, чем оплодотворенные, и живут дольше [438]. Продолжительность жизни и самцов и самок Drosophila существенно уменьшается при спаривании [99]. Крумбигель [649] нашел, что запасы в жировом теле жужелиц после первого спаривания уменьшаются, но затем снова восстанавливаются за счет приема пищи. Маттес [775] обнаружил, что у бабочки Fumea crassiorella продолжительность жизни самок после спаривания уменьшалась вдвое, если им давали откладывать яйца, и лишь в слабой степени, если откладки яиц не допускали (фиг. 46).

Фиг. 46. Кривые выживания 145 девственных самок (I) и 44 оплодотворенных самок (II) бабочки Fumea crassiorelldi, содержавшихся по отдельности [775]

Теория "церебральной смерти" была создана главным образом на основе старинных работ, проводившихся на пчелах. Ходж [521], Пиксель-Гудрич [942] и Шмидт [1050] описывали дегенерацию мозга, уменьшение числа клеток в мозгу и расстройство нервной системы как характерную и вероятную причину старения рабочих пчел (см. также фиг. 47). Согласно Ходжу, число клеток в мозгу рабочей пчелы уменьшается с возрастом на три четверти. Пиксель-Гудрич нашел, что у больных, и, следовательно, неактивных рабочих пчел мозг имеет более "нормальное" строение, чем у здоровых. Шмидт объясняет уменьшение числа и размеров клеток прямым "изнашиванием вследствие употребления"; в его исследованиях количество работы, выполняемой насекомым, было строго фиксировано. Холгрен [526] обнаружил сходные изменения в надглоточных ганглиях у старых основателей колонии термитов: объем мозга у старой физогастрической матки термита Eutermes уменьшился до двух третей объема, обычного для девственной матки. Другой случай "церебральной смерти" обнаружен у палочника Bacillus rossi [479].

Фиг. 47. Изменение активности щелочной фосфатазы (I) в гомогенате из всего тела и числа клеток в мозгу (II) у взрослых рабочих пчел [996]

Приведенные данные периодически подвергались справедливой критике (тем менее оправдан безоговорочный перенос их па млекопитающих^*). Смолвуд и Филипс [1100] не уверены в том, что изменения относительных размеров нервных ядер у рабочих пчел, описанные Ходжем, вызваны старением, а не какой-то патологией. Бейер [1259] считает изменения в мозговых ганглиях вторичными, так как предполагаемая старческая дегенерация проявляется удивительно внезапно и только после явных нарушений в других органах. Пфлюгфельдер [935] обнаружил у пятилетней пчелиной матки некоторые гистологические нарушения в мозгу, особенно в corpora pedunculata, но не нашел значительных изменений в мозгу у старых трутней и рабочих пчел. Однако Рокштейн [995] выявил уменьшение числа клеток в мозгу рабочих пчел от 522 (в среднем) при вылуплении до 369 в возрасте 6 недель; непосредственно перед смертью сложное поведение рабочих пчел резко нарушается.

^* (Эядрью [27] приводит обширную литературу о потерях нейронов с возрастом, особенно в мозжечке у млекопитающих.)

У некоторых бабочек такое изменение поведения перед смертью очень заметно, так что, возможно, оно имеет приспособительное значение [107]. Для этих видов характерна предупреждающая окраска. Когда они утрачивают способность к размножению, их поведение меняется - они начинают привлекать хищников.

Шульце-Реббеке [1053] тщательно выискивал признаки "церебральной смерти" у жука-плавунца (Ditiscus) я майского жука (Melolontha) и не обнаружил ничего похожего на это; старческие нарушения наиболее четко проявлялись в кишечнике и мускулатуре. "Возможно, Ганземан исследовал уже мертвых животных; это вполне могло быть, так как у этих животных вследствие вялости реакций трудно провести резкую грань между последними проявлениями жизни и смертью". Данные о многих старческих изменениях, которые описаны как артефакты, обусловленные либо фиксацией, либо изготовлением срезов, следует пересмотреть.

Большое число исследований было посвящено физиологическим факторам, влияющим на продолжительность жизни рабочих пчел. Зимующие пчелы, как известно, живут значительно дольше, чем пчелы, выводящиеся летом, даже если их содержать в сходных температурных условиях при одинаковой активности. Маурицио [778] обнаружила, что у помещенных в садок зимующих пчел средняя продолжительность жизни после выхода из куколки составляет 36 дней, а у выводящихся летом - 24 дня. Продолжительность жизни летних пчел можно увеличить двумя способами: кормить пчел в садке пыльцой [778] или регулярно удалять из семьи запечатанный расплод, чтобы одни и те же пчелы всю жизнь были заняты воспитанием личинок; при этих условиях пчелы могут жить 72 дня [779, 831].

Очевидно, на продолжительность жизни рабочих пчел влияют два фактора. Один из них - это, конечно, их активность. Риббандс [974] обнаружил, что анестезия с помощью CO₂ приводит к тому, что молодые пчелы приступают к поискам пищи раньше обычного. У пчел, которые раньше начинают поиски пищи, продолжительность предстоящей имагинальной жизни меньше (30,1 ± 1,2 дня), а продолжительность периода фуражировки больше (15,0± 1,2 дня), чем у пчел, начинающих поиски пищи позднее (37,1 ± 0,6 и 10,8 ± 0,8 дня соответственно). Второй фактор, очевидно, пищевого происхождения. "Зимующие пчелы отличаются от летних большим развитием глоточных желез и жирового тела. Такое развитие обусловлено осенним потреблением пыльцы сверх того, что нужно семье для выкармливания личинок. Летом в семьях, имеющих матку, предотвращение выведения потомства может привести к сходным разультатам, а в семьях, готовящихся к роению, перерывы в выведении потомства создают условия, отличающиеся только степенью выраженности". Во всех приведенных случаях увеличение продолжительности предстоящей жизни связано с усилением развития глоточных желез и жирового тела и с уменьшением активности [976]. У рабочих пчел продолжительность жизни частично можно выразить в "лётных часах", при этом продолжительность их жизни и общий объем проделываемой работы можно увеличить, повышая потребление пыльцы [779]. Однако у летних пчел продолжительность жизни будет увеличиваться только в том случае, если удалять расплод. Имеются также основания полагать, что активность рабочих пчел уменьшается при наличии в улье запасов пищи. У зимующих пчел отсутствие расплода приводит к пресыщению, которое в свою очередь вызывает неподвижность и большую продолжительность жизни в период, когда это способствует выживанию (см. обзор Маурицио по питанию и долговечности пчел [780]). Продолжительность предстоящего периода фуражировки уменьшается пропорционально возрасту, в котором пчела приступает к поискам пищи; следовательно, эндогенное старение, по-видимому, играет какую-то роль в ограничении продолжительности жизни рабочих пчел, и они не все умирают только от случайных причин [975]. Лишенные матки "ульевые" пчелы, не проявляющие обычной для улья деятельности, живут около 10 недель [998]. Какие бы факторы ни участвовали в наступлении "церебральной смерти", основным элементом в этом процессе старения служит, но-видимому, истощение, но, вероятно, в сочетании с механическим повреждением. В этом смысле старение рабочих пчел относится к типу, широко распространенному среди насекомых. Конечно, пчелы представляют собой особый случай - значительно большая продолжительность жизни маток (по сравнению с рабочими пчелами) обусловлена, по-видимому, влиянием маточного молочка. Это вещество оказалось впоследствии весьма эффективным в смысле увеличения "продолжительности жизни" некоторых фармацевтических фирм. Нет никаких оснований, однако, приписывать ему какую бы то ни было другую эффективность для человека.