6. Моллюски

Пельзеттсер [925] разделил моллюсков на однолетних, многолетних с коротким репродуктивным периодом и многолетних с длительным репродуктивным периодом. Возможно, что у некоторых членов последней группы продолжительность жизни не детерминирована. Большая часть данных получена в естественных условиях. Характер типов старения, по-видимому, аналогичен найденному у рыб. Подобно рыбам, среди моллюсков есть формы с короткой продолжительностью жизни, с длительной, но, очевидно, детерминированной продолжительностью жизни, и формы (особенно распространенные среди крупных пластинчатожаберных моллюсков), которые, по-видимому, не имеют предельных размеров.

Фиг. 48. Откладка яиц у Eulota fruticum [656]

К однолетним формам относятся многие голожаберные моллюски [925, 926] и, вероятно, большинство мелких пресноводных видов (Paludestrina jenkinsi [133]; Ancylus [545]). Согласно Бойкотту [133], Planorbis corneus является единственным встречающимся в Англии пресноводным легочным моллюском, который не относится к типично однолетним. Многие из однолетних форм умирают сразу же после размножения. У живородок Viviparus contectoides [1217] и V. bengalensis [29] самцы в естественных условиях живут 1 год, а самки - 3 года. Олдман [874] содержал в аквариуме самца V. contectus в течение 4,5 лет и самку в течение 5 лет, причем в момент смерти в ней были обнаружены живые эмбрионы. Рост, судя по размерам моллюсков, прекращался на 2-й или 3-й год жизни. Ряд других форм живет в естественных условиях максимум 2-3 года, размножаясь лишь на протяжении одного или двух сезонов (Lioplax [1216], Carychium - 18 месяцев [8301], Bithynia [133, 709], Fossaria [1214], Sphaerium [365], Teredo navalis [426]). На основании изучения особей прудовика Limnaea columella, содержавшихся в аквариуме в хороших условиях, была построена таблица выживания, выявившая типичное увеличение силы смертности с возрастом, подобное тому, которое наблюдается у Drosophila [51, 1282]. Рост Limnaea изучали Бэйли [51] и Кребб [259]. Что касается сравнительно долгоживущих форм, то Пелт.зенеер [925] наблюдал полное прекращение роста раковины и уменьшение плодовитости с возрастом у Gibbula umbilicalis; полное же бесплодие обычно наступало в возрасте 54 месяцев, а максимальная продолжительность жизни составляла 4,5-5 лет. У Eulota fruticum была установлена зависимость откладки яиц от возраста. Согласно Кюнкелю [656], в неволе смерть наступает «после истощения половых желез» (фиг. 48). У Physa gyrina Де Витт [291] обнаружил отчетливый пострепродуктивный период, занимающий до 49% общей продолжительности жизни при массовом содержании или 36% при содержании поодиночке. Средняя продолжительность жизни составляла 211 и 143 дня соответственно, тогда как одна особь Limapontia (в норме однолетнего вида) жила в неволе еще в течение года после размножения [752]. Сабо и Сабо [1153-1161] опубликовали ряд исследований по "старческим" изменениям, наблюдаемым в пищеварительных железах и нервной системе Agriolimax; однако эти изменения варьируют от вида к виду, и кривая выживания (фиг. 6, В), построенная по их данным Пёрлом и Майнером [910], свидетельствует о высокой смертности: вероятно, ни один из этих слизней не достиг максимально возможного возраста.

С возрастом и по мере увеличения размеров животных частота паразитарных инфекций повышается (Bithynia [1042], Littorina [827]). Описаны также истощение тканей тела и фиброзные изменения в пищеварительных железах. Сабо и Сабо [1150-1157, 1159, 1160, 1162, 1163] наблюдали дегенеративные изменения и отложение пигмента в клетках ганглиев у старых особей Helix и Agriolimax. Наиболее явными гистологические возрастные изменения были в пищеварительных железах, в которых развивался фиброз и происходила потеря клеток, но эти изменения не были одинаковыми у разных видов. Кюнкель [656] пишет, что Eulota умирает "после истощения половых желез", а у старых особей Agriolimax овоциты почти полностью отсутствуют [1161], возможно, вследствие постепенных изменений, в результате которых начинает доминировать мужское начало. У Limnaea stagnalis appressa в лабораторных условиях "при вскрытии стареющих особей неизменно обнаруживается сильная атрофия печени; остальные же органы, за исключением органов размножения, очень истощены" [861]. Все это явно не дает оснований для каких-либо обобщений.

У тех моллюсков, у которых наблюдаются половые различия в продолжительности жизни, преимущество имеет женский пол, как почти у всех других типов животных (Viviparus bengalensis [29], V. contectoides [1217], V. malleatus [859], Lioplax [1216], Littorina scabra, L. obesa [1067]). Однако у Chiton в естественных условиях Кроже [263, 264] наблюдал в старших возрастных группах все увеличивающуюся нехватку самок. Скорость роста и конечные размеры у самцов также обычно меньше, чем у самок, если имеются половые различия (Hydrobia [1008]); Spirula [153] представляет собой исключение.

Фиг. 49. Кривые выживания легочных моллюсков Limnaea columella при различной плотности популяции [1282]

Имеется очень мало данных о зависимости старения, наблюдаемого у однолетних моллюсков в естественных условиях, от типов их роста или от их потенциальной продолжительности жизни в изоляции. Ван Клив [1214] и Хофф [522] считают, что моллюски Fossaria и Viviparus растут всю жизнь; согласно ван Кливу, у этих форм предельные размеры, которые характеризуют любую колонию, обусловлены сочетанием влияния среды на скорость роста и эндогенного процесса старения, который губит животное после завершения его жизненного цикла независимо от общего роста тела. Рао [961] не обнаружил смерти от старости у крупных особей Trochus niloticus; предельный возраст в дикой популяции составляет примерно 12 лет, и рост продолжается с постепенным снижением скорости всю жизнь. В то же время у брюхоногих моллюсков со спиральной раковиной и сложной структурой губы рост должен быть эффективно детерминирован, поскольку это касается размеров раковины. Высказывалось предположение, что у Polygyra после образования губы рост прекращается, но вес тела и толщина раковины продолжают увеличиваться [366]. Пшибрам [949] приводит данные Тейлора и де Вильпуа об исчезновении железистых клеток мантии у особей Helix aspersa, H. nemoralis и Clausilia perversa, достигших предельных размеров. Рост у моллюсков носит сезонный характер, и у некоторых форм развитие половых желез как бы конкурирует с ростом тела - тормозит его; у устриц рост раковины ежегодно происходит до и после периода размножения [880], а у Ilydrobia ulvae паразитарная кастрация приводит к гигантизму [1009]. К сожалению, нет сведений о продолжительности жизни таких гигантов. В небольшой группе Ытпаеа columella Бейли [51] обнаружил прекращение роста раковины во время полового созревания или вскоре после него и отметил, что самыми недолговечными были те особи, которые росли с наибольшей скоростью. Винзор и Винзор [1282] построили кривые выживания для этого вида (фиг. 49). Виды, жизненные циклы которых редко продолжаются более 2 лет, в неволе способны жить гораздо дольше. Олдхем [873] наблюдал активное размножение 6-летних особей Planorbis corneus. Многие представители семейства Ilelicidae, в особенности мелкие формы, в естественных условиях, по-видимому, являются однолетними [670, 926]. В неволе же потенциальная продолжительность жизни моллюсков, относящихся к семейству Helicidae, и сухопутных улиток средних размеров (за вычетом диапаузы, летней спячки и т. п.) может достигать 10 лет и более(Rumina decollata - 12 лет, Helix spiriplana - 16 лет [1230], Helix pomalia - 6-7 лет [655], 6-8 лет [265], Н. hortensis - 6 лет, гибрид Н. hortensisXH. nemoralis - 10 лет [265]), a Oxystyla сарах была выведена из диапаузы спустя 23 года [52].

Фиг. 50. Рост и долговечность Patella vulgata в различных местах обитания [347]. Быстрорастущие популяции имеют короткую продолжительность жизни

Еще меньше известно о продолжительности жизни и склонности к старению большинства морских брюхоногих моллюсков. Эйб [2] обнаружил, что в некоторых местных популяциях Acmaea dorsuosa рост происходил у 15-летних особей, тогда как особи из других районов достигали видовых размеров уже к 5 годам. Хамаи [467] установил, что для некоторых колоний Patelloida grata характерны определенные видовые размеры. Самые обоснованные данные о детерминированности продолжительности жизни блюдечка получены Фишер-Пьеттом [347], который показал четкую обратную зависимость между продолжительностью жизни, определяемой по ростовым кольцам, и скоростью роста в различных местах обитания (фиг. 50). Эти данные решительно говорят о том, что процесс морфогенетического старения осуществляется с различной скоростью в зависимости от скорости роста.

Для многих долгоживущих видов не обнаружено увеличения смертности с возрастом; их численность уменьшается постепенно; определенный видовой возраст для них не характерен. Кроже [263, 264] (фиг. 51, II) получил для Chiton tuberculatus приблизительно логарифмическую кривую выживания, охватывающую период между 5 и 13 годами, и не обнаружил ни малейшего признака увеличения смертности с возрастом (более молодых особей нельзя было добыть из-за их образа жизни). Рао [961] не обнаружил у Trochus niloticus увеличения смертности с возрастом до 12 лет. Однако у других форм видовой возраст выражен достаточно хорошо. Для некоторых из этих форм характерна крайне низкая смертность взрослых форм по сравнению со смертностью, наблюдаемой у мелких позвоночных. Численность Nucula turgida до 7 лет уменьшается лишь очень постепенно, а затем этот процесс ускоряется; предельный возраст для этого вида равен И годам [15]. У Amphidesma ventricosum уменьшение численности в результате старения начинается при благоприятных условиях после 4,5 лет; предельного возраста (˜10 лет) достигает 80% особей, доживших до 4 лет [962] (фиг. 51, I). Крупные Helicidae и в неволе и в естественных условиях имеют, по-видимому, одинаковую кривую выживания с длинным плато вначале, т. е. того типа, который описан Тейссье [1179]. Видовой возраст Eulota fruticum в неволе составляет приблизительно 6 лет [656]. Уэлч [1254] собрал 40 особей Helix aspersa, многие из которых были уже взрослыми. В неволе все они дожили до 15 месяцев; 36 особей дожило до 38 месяцев, а 20, в том числе две особи, пойманные взрослыми, - до 72 месяцев. Смерть наступала главным образом летом. Дальнейшие данные опубликованы не были, но Тейлор [1175] утверждает, что некоторые из улиток Уэлча дожили до 8 или даже 10 лет.

Фиг. 51. Кривые выживания для четырех диких популяций Amphidesma ventricosum (I) (по [962]) и для Chiton tuberculatus (II) (по [263, 264]) с 6-летнего возраста [231]

Cepaea hortensis прожила у Ланга [675] более 9 лет. Ламотт [669], который ставил опыты с введением метки, приводит в качестве средней продолжительности жизни С. nemoralis в природе две величины: 6-7 лет и 2-3 года ([669], стр. 16 и 100); однако он нашел, что для того, чтобы спустя 2 года вновь обнаружить 10 особей, следует пометить 1000.

Согласно некоторым данным, у монокарпических форм, особенно у короткоживущих голожаберных моллюсков, взрослые особи погибают сразу после откладки яиц. "Родительская смерть", т. е. гибель после размножения, широко распространена у насекомых и рыб, хотя механизм ее не всегда ясен. Как и у однолетних растений, в ряде случаев можно отодвинуть гибель на неопределенный срок, если не допустить размножения. У самок угрей продолжительность жизни детерминирована только в том случае, если они мигрируют для спаривания [93], а черноголовые пимефалес, которые обычно после размножения гибнут, могут дожить до следующего года и достигнуть необычно больших размеров, если они не участвовали в нересте [765]. Сабо [1150, 1151] нашел, что у Agriolimax спаривание укорачивает жизнь; самооплодотворение оказывается менее пагубным, так как при этом откладывается меньше яиц. У нас нет других данных о том, что в отсутствие размножения продолжительность жизни у разводимых в аквариуме моллюсков увеличивается. Степень изменений функциональной активности при размножении варьирует от вида к виду. При созревании рост раковины может замедляться или прекращается полностью. Бейли [51] наблюдал в лаборатории у Ытпаеа columella прекращение роста перед началом откладки яиц. У других видов ежегодная остановка роста совпадает с периодом размножения (Pecten maximus [1171]). С этой точки зрения более интересен тот факт, что паразитарная кастрация, обусловленная поражением половых желез при трематодной инвазии, у некоторых видов неизменно порождает гигантизм (Hydrobia, [1009], Lillorina neritoides [1010], Zebrina detrita [116]). Не установлено, обусловлен ли этот гигантизм гормональным влиянием и отражает ли он конкуренцию между потребностями тела и половых желез или же он вызван специфической стимуляцией роста каким-то продуктом, выделяемым паразитом. Сведения о продолжительности жизни таких гигантов нигде не приводятся, но этот вопрос заслуживает изучения. При массовом заражении паразитами продолжительность жизни животных, как правило, уменьшается; любое исключение из этого правила должно иметь серьезные последствия. Способность увеличивать продолжительность жизни или размеры тела хозяина может представлять собой эволюционное преимущество для паразита, ибо при этом повышаются шансы на попадание в организм вторичного хозяина.

У долгоживущих пластинчатожаберных моллюсков рост в большинстве случаев недетерминпрован, и у них нет определенных фиксированных размеров, характерных для взрослых форм. Имеются, однако, данные, что в тех случаях, когда, как например, у тех же пластинчатожаберных и брюхоногих, смертность с возрастом увеличивается, она зависит от размеров тела. На кривой роста для диких популяций годовалых и двухгодовалых моллюсков плато отсутствует. Смерть наступает у взрослых форм всегда в том возрасте, когда рост, по-видимому, еще не прекратился. Ван Клив [1214] впервые высказал предположение, что Fossaria modicella, достигая критических размеров, сама себя "обрекает на смерть" под влиянием факторов окружающей среды. Хантер [545] считает, что относительно простые факторы, такие, как скорость течения или роста водорослей, ведущих прикрепленный образ жизни, могут предопределить размеры, при которых умирают взрослые особи Ancylus. Влияние размеров тела проявляется также у Physa и Lymnaea [546].

Нечто похожее встречается и у некоторых долгоживущих видов; этим явлениям можно дать различную интерпретацию. Фшпер-Пьетт [347] собрал данные о возрасте и размерах Patella vulgata из разных мест обитания и обнаружил для разных групп явную обратную зависимость между скоростью роста и конечным возрастом, определяемым по ростовым кольцам. Гопкинс [528] отмечает, что самые старые особи Venus mercenaria обычно не являются самыми крупными. Отдельные мелкие особи несут до 40 ростовых колец и, по-видимому, растут необычно медленно, тогда как раковины крупных особей редко имеют более 20 или 25 колец. Колонии Siliqua palula в Калифорнии растут в два раза быстрее, а продолжительность жизни у них в два раза меньше, чем у колоний того же вида на Аляске [1262]. Раисой [962] обнаружил необычно высокую естественную смертность в быстро растущей колонии Amphidesma (фиг. 51, I). Все эти данные весьма напоминают результаты опытов на животных, у которых наблюдается "эндогенное" старение. Можно думать, что в программе развития зафиксирована определенная продолжительность жизни, а не только абсолютные размеры и что скорость старения изменяется при изменении питания и температуры. Хотя известно, что потери за счет избирательного хищничества часто зависят от размеров особей, большой интерес представляет выявление любых других примеров прямой зависимости "экзогенного" старения от размеров тела; пример такого процесса, ставший классическим, касается ископаемых Gryphaea, которые в конце концов оказались не в состоянии открыть раковину [1258]. Одно лишь влияние размеров не может служить общим объяснением старения у моллюсков, и имеющиеся факты весьма убедительно опровергают тот взгляд, что у любых многолетних моллюсков продолжительность жизни "недетерминирована" в том же смысле, как и у актиний.

Продолжение активного роста до достижения максимального возраста известно для многих форм (Cardium - 16 лет [1263], Venus mercenaria - 40 лет [528], biliqua - 14-16 лет [1261], Pecten jessoensis - 8 лет [72], Mya - 7-8 лет [852]). Крупные пресноводные пластинчатожаберные моллюски, у которых меньше врагов и которые не испытывают разрушающего влияния прибоя, живут еще дольше.

Продолжительность жизни этих пресноводных пластинчатожаберных требует специального обсуждения. Их много изучали, поскольку они имеют очень важное экономическое значение, но результаты оказались неопределенными, поскольку все внимание было устремлено на интерпретацию ростовых колец. В естественных условиях существуют большие различия в скорости роста и продолжительности жизни между видами и особями из разных мест обитания. Некоторые популяции пластинчато жаберных моллюсков обнаруживают крайне медленный и длительный рост, большую продолжительность жизни и низкую смертность среди взрослых особей, что, вероятно, является уникальным случаем в биологии. Правда, многие сведения носят лишь косвенный характеру (особенно это относится к европейским формам) и требуют для проверки дополнительных наблюдений.

У отдельных североамериканских видов число колец, как уже указывалось, служит вполне приемлемым показателем возраста [222, 559]. Описаны особи Megalonaias gigantea с 53 и 54 такими кольцами, но существуют и более крупные особи, достигающие в длину 280 мм. У более мелких видов к 12 или 15 годам скорость роста часто снижается настолько, что последующие ростовые кольца нельзя точно подсчитать.

Долгое время предполагали, что из всех европейских видов наибольшую продолжительность жизни имеет Margaritana margaritifera; на основании скорости роста был сделан вывод, что в естественных условиях они доживают до 60 или даже до 100 лет [401, 512, 561, 635]. Эти моллюски образуют плохо различимые ростовые кольца. Оценка Израэлем [561] возраста в 100 лет основывается отчасти на крайне медленном росте взрослых особей. Кроме того, в 1911 г. была найдена живая жемчужница с меткой "1851". Эти данные заслуживают некоторого доверия, так как у немецких ловцов жемчуга есть обычай метить раковину после того, как ее приоткрыли с помощью "ключа". Руббель [1012] тщательно изучал рост меченых особей на протяжении 2 лет. Ему не удалось различить четких колец. Скорость роста в длину непрерывно снижалась от 1 мм в год для раковин длиной 60 мм до 0,4 мм в год для раковин длиной 100 мм. Предполагая что возраст особей длиной 60 мм составляет по меньшей мере 10 лет, Руббель сделал вывод, что лишь через 20 лет их длина достигнет 80 мм, а через 40 лет - 100 мм. Следовательно, продолжительность жизни в естественных условиях не может быть меньше 70-80 лет.

Однако показано, что скорость роста и размеры Margaritana варьируют от одного местообитания к другому. Альтнёдер [22] обнаружил, что особи из одного местообитания насчитывали 20 годичных колец и имели длину 11,6 мм, а из другого - 60 годичных колец и длину 12,4 мм; по-видимому, с возрастом отношение размеров тела к числу колец снижается. Альтнёдер считает, что ростовые кольца можно использовать для определения возраста, ибо кольца, образовавшиеся на протяжении года во время наблюдений за предварительно измеренным моллюском, соответствовали по ширине предыдущим годичным кольцом.

Салдау [1032] установила, что в некоторых водоемах европейской части Советского Союза Unio продолжает расти и после 8 лет, a Margaritana margaritifera непрерывно растет до 13 лет без видимого падения скорости роста. Ее оценка возраста также основывалась на подсчете колец, определенных путем просвечивания. Если такое определение возраста правильно, то в некоторых реках моллюски достигали длины 60 мм за 10 лет и 70 мм за 13, а в других реках 13-летние особи имели в длину менее 50 мм. Возраст свыше 13 лет нельзя определить, так как "после этого возраста кольца становятся слишком узкими". Позднее Брандер [136], пе делавший попыток определить возраст, сообщил об одной особи М. margaritifera величиной 154x63 мм и о других несколько более мелких особях.

Если оценка продолжительности жизни М. margaritifera в 100 лет верна, то этого моллюска надо считать самым долговечным из известных беспозвоночных; его продолжительность жизни в естественных условиях превышает продолжительность жизни актинии Cereus в аквариуме, равную 80-85 годам [36, 228-230, 1127]. Такая продолжительность жизни в естественных условиях предполагает исключительно низкую смертность во взрослом состоянии. Известно, что пресноводные пластинчатожаберные истребляются грызунами и птицами, а М. margaritifera в течение многих веков усиленно вылавливается человеком. Непосредственное определение смертности в возрастных группах путем мечения раковин, по-видимому, никем не предпринималось ни в тех реках, где ведется промысел, ни в других реках.

Верхний предел продолжительности жизни у других европейских представителей семейства Naiadidae нельзя точно определить по скульптуре раковины, так как с возрастом скорость роста уменьшается. В некоторых местах обитания размеры тела, вероятно, действительно перестают увеличиваться. В общем крупные раковины отражают высокую скорость роста, а не предельный возраст; по подсчету колец нормальный предельный возраст (у Unio и Anodonta), вероятно, ненамного превышает 20-30 лет. Харандь [480] описал старческую инволюцию в половых железах Anodonta.

Мы уже упоминали о предполагаемой большой продолжительности жизни Tridacna, когда отмечали, что о продолжительности ее жизни до сих пор ничего не известно. Это относится и ко многим крупным морским пластинчатожаберным моллюскам, вероятный возраст которых можно будет обсуждать только тогда, когда мы будем знать о скорости их роста.

На пластинчатожаберных моллюсках можно также показать, как опасно создавать чисто идеальные и математические представления о типе роста. Очень часто те размеры, которые считались характерными для вида, на самом деле определяются факторами окружающей среды. Некоторые популяции Siliqua [1261] быстро достигают явно предельных размеров, после чего рост совершенно прекращается, и они вскоре умирают. Это сходно с наблюдениями Фишер-Пьетта над блюдечками [347] и позволяет предполагать, что здесь имеет место процесс старения. В естественных условиях блюдечки, очевидно, умирают в период активного роста, но те, которые растут быстрее, умирают раньше (фиг. 50). Что касается других популяций моллюсков, то хотя для практических целей можно считать, что кривые их роста носят асимптотический характер, в действительности значения для поздних возрастных групп лежат выше асимптотической кривой, что указывает на продолжение роста в этих группах [1261]. Однако следует помнить, что использование ростовых колец для определения возраста наталкивается на одно серьезное возражение, если, говоря о росте, мы имеем в виду непрерывный рост. Дело в том, что приостановка роста даже на многие годы - при такой системе определения никак не выявляется, так как она не оставляет никаких следов. Данные о возрасте пластинчатожаберных моллюсков, основанные на подсчете ростовых колец, до сих пор считаются достоверными (см. [853]). Однако правомерность использования ростовых колец в качестве годичных меток требует подтверждения для каждой исследуемой популяции [496]. Гопкинс [528] обнаружил, что у Venus mercenaria активный рост продолжается до 20 лет. Самые старые особи, возраст которых определяли по ростовым кольцам, не были в общем самыми крупными. Некоторые мелкие экземпляры, согласно такому определению, достигали возраста 40 лет и имели, по-видимому, ненормально замедленный рост. Подобно данным Фишер-Пьетта [347] и Веймоута [1261], это указывает на то, что утверждение о том, что продолжительность жизни тех или иных моллюсков недетерминирована, следует принимать с осторожностью.