1. Позвоночные

Хотя данные, полученные для популяций птиц и мелких млекопитающих, видимо, привели к преувеличению значения доводов против "естественного" старения, доживание до старости, без сомнения, встречается сравнительно редко и жизненные циклы у позвоночных, изучаемых в полевых условиях, очень редко заканчиваются естественной смертью. То же самое наблюдается у человека при низком уровне медицины и экономики. Для многих видов животных характерна типичная кривая выживания: за высокой или очень высокой детской смертностью следует высокая смертность взрослых особей, которая не повышается с возрастом. Если даже эти животные способны стареть, они никогда не доживают до старости. Такой тип кривой многократно обнаруживался в популяционных исследованиях (см. [668]). В то время как у полевок, содержащихся в лаборатории, кривая выживания приближается к кривой выживания человека [706] (фиг. 52), в природных условиях у полевок [326, 518, 519] и у мышей рода Peromyscus [167], судя по состоянию зубов и костей современных и ископаемых форм, старение никогда не наблюдается (ср. кривые выживания для асцидий; фиг. 53). В некоторых популяциях полевок следует считать однолетними животными [326]. Стертость зубов служит надежным показателем возраста у короткохвостых землероек, которые в возрасте свыше 2 лет становятся беззубыми. Но такую механическую форму старения следует считать лишь потенциальным, а не реальным ограничением жизни, так как лишь немногие особи доживают до проявления подобных старческих изменений. В неволе эти животные могут жить до 33 месяцев [919].

Фиг. 52. Сглаженная кривая выживания для полевки Microtus agrestis в неволе [706]

Для птиц характерно линейное убывание с возрастом логарифма выживания. Оно обнаружено у черного дрозда, певчего дрозда, малиновки, скворца, чибиса [663-665], горихвостки [169], странствующего дрозда [337] и серебристой чайки [768]. В группе малиновок, окольцованных Лэком [663], 111 из 144, покинувших гнездо (77% ), погибли в первый год жизни. Это сопоставимо с максимальным зарегистрированным возрастом в 11 лет, который иногда достигается в естественных условиях. В последующие годы смертность оставалась постоянной (примерно 50%). Кривая выживания для чибиса (Vanellus vanellus), рассчитанная по данным для 1333 птиц, хорошо совпадает с кривой, соответствующей постоянной смертности 40% в год [640. 667]. Для большинства изученных птиц смертность, по-видимому, составляет от 30 до 60% в год. Значительно более низкие величины приведены для крупных морских птиц, таких, как баклан [636], у которого смертность падает от 17% в период до развития оперения до 4% в год в возрасте между 3 и 12 годами. Смертность у одного из видов альбатросов (альбатроса королевского- Diomedea epomophora) равна 3% в год. Такие птицы наверняка могут достичь старости, если продолжительность их жизни составляет 50 лет. Собрано значительное количество данных, главным образом в результате кольцевания, что продолжительность предстоящей жизни у некоторых диких птиц фактически с возрастом увеличивается, Хотя общее число вторично обнаруживаемых окольцованных птиц в Европе не превышает 10 000 в год, установлено, что несколько особей прожили дольше, чем можно было бы ожидать при сохранении уровня смертности, присущего молодому возрасту. Р. Перри [932] приводит следующие данные: дроздбелобровик (Turdus musicus) > 17 лет; щегол (Carduelis carduelis) > 16 лет; конек луговой (Anthus pratensis) > 13 лет; все это виды со средней смертностью около 50% в год [667]. Известны случаи поимки окольцованных скворцов (Sturnus vulgaris) через 18 лет. Вероятность того, что такие сведения случайны, крайне низка, если учесть, как мало птиц было окольцовано.

Фиг. 53. Кривые выживания для трех групп асцидий, появившихся в августе (I), сентябре (II) и октябре (III) 1957 г. [139]

Аналогичная ситуация характерна для жителей Пенджаба, где, несмотря на очень высокую детскую и общую смертность, встречаются люди, доживающие до глубокой старости, а для людей среднего возраста продолжительность предстоящей жизни не меньше, чем для жителей Западной Европы [1294].

У ящериц в естественных условиях смертность с возрастом уменьшается [1062]; это согласуется с данными экологических исследований Стеббингса [1122, 1123], проведенных на Sceleporus graciosus. Оказалось, что значительную часть популяции (30%) составляют ящерицы в возрасте от 6 до 9 лет, что свидетельствует о снижении смертности с возрастом. В некоторых случаях снижение выражено еще резче. Чрезмерно высокая смертность в очень раннем возрасте у некоторых позвоночных может совершенно затемнить последующую тенденцию в таблице выживания, составленной на основе данных для когорты, взятой при рождении: у макрели, например [1065], выживаемость при длине 50 мм составляет меньше 0,0004%.

Имеется ряд явных примеров возникновения старения как закономерного явления в естественных популяциях животных (позвоночных и беспозвоночных) [130]. Мурье [839], исследовав черепа 608 баранов Далля (Ovis dalli), составил таблицу выживания, в которой смертность была минимальной в возрасте от 1,5 до 5 лет, а затем повышалась. Основной причиной смерти старых и молодых овец надо считать волков. У финвала, изученного Уилером [1264], смертность, по-видимому, увеличивается с 15-летнего возраста (у самок); наблюдаемое увеличение может быть, однако, артефактом, обусловленным неспособностью старых особей возвращаться с мест зимовки в те районы, где они могут быть пойманы и зарегистрированы. Многие крупные хищники и стадные яшвотные, вероятно, иногда доживают до старости в естественных условиях, хотя смерть должна, как правило, наступать очень рано в процессе снижения сопротивляемости. Очевидно, в популяционных исследованиях нельзя допустить a priori без предварительных данных о близких формах ни постоянную смертность в различных возрастах, ни ее увеличение с возрастом.

О нормальном старении человека - о его старении в "природных условиях" - можно рассуждать лишь абстрактно. Ведь с биологической точки зрения и современный горожанин тоже находится как бы "в природных условиях" (правда, после социальной и поведенческой адаптации), а между тем сколько самых разнообразных "искусственных" факторов оказывают на него неблагоприятное влияние. Древние и первобытные человеческие общества по характеру своего старения почти наверное напоминали популяции тех животных, у которых до старости доживают редкие экземпляры и у которых сила смертности несколько снижается в среднем возрасте. Такой тип старения, очевидно, можно встретить у общественных животных, у которых выживание нескольких богатых жизненным опытом особей, вероятно, имеет положительное значение для выживания группы в целом. У человека приспособление выразилось в развитии способности к абстрактному мышлению и к условиям жизни в обществе, а не в увеличении продолжительности жизни как таковой. Хотя можно предполагать, что в отдельных редких случаях первобытный человек доживал до тех лет, когда гомеостаз начинал снижаться с возрастом, но, как правило, он умирал под влиянием давления среды подобно овцам Мурье (см. [8393]). Из тех 173 индивидуумов, живших в эпоху палеолита и мезолита, возраст которых удалось определить, только трое (все мужчины) были, по-видимому, старше 50 лет, причем ни один не был значительно старше [1212]. Палеолитический человек (в Китае) обычно умирал насильственной смертью до достижения старческого возраста [1249]. В более цивилизованных обществах увеличение смертности с возрастом происходит не так быстро. Согласно Лэку [663, 668], кривая смертности, построенная на основании данных, приведенных на римских надгробиях [745], весьма сходна с соответствующей кривой для птиц. Данные Гуфеланда [538] и Зильберглейта (см. [1232]) (фиг. 9) иллюстрируют последующую стадию перехода к прямоугольной кривой выживания, характерной для современного человека в экономически развитых странах; много других примеров собрали Дублин и др. [307].