1. Общие замечания

Сопоставления лабораторных линий показывают, что различия в видовом возрасте до некоторой степени "наследственны" [416, 446, 914] (фиг. 54), но у нас очень мало подробных генетических данных о характере их наследования. Инбредные линии обнаруживают большие различия в продолжительности жизни. Часто эти различия связаны лишь с такими монофакториально наследуемыми признаками, как предрасположения к раку, заболеваниям почек и другим отдельным причинам смерти. Отбор таких гомозигот часто идет в направлении уменьшения, а не увеличения продолжительности жизни. В своих опытах по перекрестному вскармливанию Битнер [104] показал, что иногда долголетие, присущее данной линии мышей, передается через молоко. В других случаях на продолжительность жизни влияют вторичные причины, например понижение способности к активной деятельности у аномальных линий. В линии мышей, выведенной Стронгом [1140, 1141], долголетие приводило к кажущейся повышенной заболеваемости, так как животные доживали до "ракового" возраста. На первый взгляд представляется очевидным, что в наследовании долголетия участвуют два фактора - отсутствие наследственного предрасположения к заболеваниям, ведущим к смерти, и менее определенная величина - "жизненность", которая является составляющей дарвиновской приспособленности, поскольку она обычно выражается плодовитостью и долголетием. Это, конечно, не означает, что эти два фактора вполне самостоятельны. Может оказаться, что "жизненность" представляет собой либо маскировку вредных рецессивных признаков гетерозиготе, либо состояние сверхдоминантности, при котором гетерозигота всегда более жизнеспособна, чем любая гомозигота.

Фиг. 54. Кривые выживания мышей в лаборатории (размножающиеся самки) [446]. I - 241 самка линии dba; II - 730 самок линии Биттнера; III - 1350 самок линии альбиносы Марша

Часто делались попытки отыскать наследственные факторы, определяющие долголетие у человека. Например, Перл и Пёрл [915, 916] обнаружили, что суммарный возраст шести ближайших предков столетних и девяностолетних индивидуумов был значительно выше, чем возраст предков контрольной группы индивидуумов. У 86,6% долгожителей (в возрасте старше 70 лет) был по крайней мере один предо к-долгожитель, а у 48,5% 90-летних и у 53,4% 100-летних было по два таких предка. Все эти показатели значительно выше, чем в контрольной группе. Каллман и Сендер [587, 588] нашли, что в 1062 парах близнецов средняя разница в продолжительности жизни между двуяйцевыми близнецами была вдвое больше, чем между однояйцевыми. Эти, а также и другие исследования показывают, что долголетие наследуется, но, к сожалению, они мало говорят о механизме его наследования. Когда кобыл сгруппировали по долголетию их родителей, выяснилось, что различия в рассчитанных средних возрастах в этих группах меньше удвоенной стандартной ошибки, но разница была в пользу группы с одним родителем-долгожителем; 113 кобыл с двумя родителями-долгожителями имели в возрасте 4 лет среднюю продолжительность предстоящей жизни 18,07 ±0,58 года, что значительно больше средней для всего материала или для любой другой группы [234]. Битон и Пирсон [76] изучили данные по долголетию в семьях квакеров и обнаружили, что корреляция между сибсами была приблизительно в два раза больше, чем корреляция между родителями и детьми для тех индивидуумов, которые умерли в 21 год или старше, а для умерших в более молодом возрасте корреляция между сибсами была много меньше. Холдейн [464] указывает, что такой тип корреляции следует ожидать, когда гетерозигота более приспособлена в дарвиновском смысле, чем обе гомозиготы; поскольку естественный отбор направлен на элиминацию гомозигот, а не на их распространение, такая приспособленность подразумевает наличие в сбалансированной популяции более высокой корреляции между сибсами, чем между родителями и детьми. Во всяком случае, степень корреляции между родителями и детьми, обнаруженная Битоном и Пирсоном, в 4 раза ниже степени корреляции между ростом родителей и детей в сходных исследованиях.

Даблин и сотрудники [307] подвели итоги большинству исследований по наследованию долголетия у человека. Они пришли к выводу, что широко распространенное мнение о наследственности как факторе долголетия, вероятно, правильно, что данные статистических исследований сильно обесценены разнообразным влиянием среды и что преимущество, получаемое сыновьями отцов-долгожителей, невелико по сравнению со стойким увеличением продолжительности жизни на протяжении последних поколений. Разница в продолжительности предстоящей жизни для 25-летних при сопоставлении групп с лучшими и худшими показателями в отношении долголетия предков составляет всего 2-4 года, а вместе с тем продолжительность предстоящей жизни для 25-летних в США с 1900 по 1946 г. увеличилась на 6,7 года. "Было бы неплохо в погоне за долголетием тщательнее выбирать себе дедушек и бабушек, но это практически неосуществимо. Проще и эффективнее приспосабливать окружающую среду к потребностям человека" [307].

Из этих рассуждений не следует, что нельзя добиться большей продолжительности жизни в данной популяции с помощью скрещивания, сопровождаемого отбором; у мышей это и было сделано [1141]. Вполне возможен такой случай, когда гомозиготы живут значительно дольше благодаря признакам, контролируемым одним геном. В то же время "жизненность", которая коррелирует и с долголетием, и с плодовитостью, а следовательно, и с дарвиновской приспособленностью, в большинстве случаев, вероятно, является выражением гетерозиса; поэтому нельзя ожидать, что инбридинг среди долгоживущих индивидуумов обязательно даст потомков с большой продолжительностью жизни.

Фиг. 55. Кривые выживания Drosophila subobscura линии К [226]. В каждом поколении мухи были выращены из яиц, отложенных взрослыми особями, прожившими более 30 дней имагинальной жизни. Ср. с фиг. 56

Зоотехники и селекционеры пытались увеличить среднюю продуктивность животных за всю их жизнь главным образом путем создания форм, рано начинающих размножаться. Гринвуд [432] нашел, что яйценоскость и вылупляемость яиц у кур столь сильно снижается с возрастом, что попытки улучшить породу путем отбора на долголетие практически неэкономичны. Отбор на долголетие любых животных с длительным пострепродуктивным периодом связан с необходимостью выдерживать все потомство от большого числа животных на протяжении всей их жизни. Помимо этого, последствия инбридинга сами по себе и тенденция к стабилизации продолжительности жизни у инбредных лабораторных животных [914] служат возражением против целесообразности таких экспериментов. В собственных экспериментах Пёрла [907] на Drosophila были выявлены по анатомическим признакам выщепенцы с большой и малой продолжительностью жизни. У Drosophila subobscura из структурно гомозиготной линии Кюсснахта, содержавшейся в культуре около 3 лет и достигшей стабильной продолжительности жизни (несколько более короткой, чем у диких мух), в течение более одного года было воспитано 8 поколений исключительно из яиц, отложенных на 30-й день жизни родителей; при этом значимых изменений в средней продолжительности жизни имаго не произошло [226] (фиг. 55).

Наследование долголетия у человека предположительно связывают с наследованием "общего здоровья" [906, 918], т. е. с качеством, столь же плохо поддающимся анализу, как и "жизненность"; правда, его можно до некоторой степени оценить по реакции на стресс [1058]. Робертсон и Рей [993] обнаружили, что в популяции мышей относительно долгоживущие особи образуют устойчивую подгруппу, проявляющую меньшую изменчивость и высокую устойчивость к вредным факторам. В такой группе скорость роста может служить приблизительной мерой "общего здоровья" и именно быстрый, а не заторможенный рост коррелирует с долголетием. В ряде исследований, однако, показано, что в группах животных, находящихся в стандартизованных условиях, скорость роста и продолжительность жизни варьируют независимо друг от друга [1077]. Следует четко разграничивать влияние скорости роста на жизненность в смешанной популяции и влияние задержки роста, вызванной ограниченной диетой, в гомогенной популяции. В последней индивидуумы, у которых рост задержан, живут дольше. Многие ранние работы, в которых изучалась зависимость между скоростью роста и долголетием, как отметил Мак-Кей [737], обесценены из-за этой путаницы в постановке экспериментов.