III. Влияние пола

1. Преимущество женского пола

Фиг. 59. Кривые выживания для 82 самцов (I) и 45 самок (II) черного паука-ткача (Latrodectes mactans Fabr.) [285]

У большинства изученных животных самцы обладают более короткой продолжительностью жизни. Это справедливо для столь разных организмов, как рыбы [97, 1281], пауки [285] (фиг. 59, 60), Drosophila [21, 99], Habrobracon [397], Tribolium [891] (фиг. 61), жуки-плавунцы [110], комнатная муха [1000] и человек [279]. В исключительных случаях более высокая смертность среди самцов может и не наблюдаться. Так, Вулли [1288] нашел, что при скрещивании самок мышей линии dba с самцами линии С57 средняя продолжительность жизни у девственных самок Fi составила 27 месяцев, а у самцов - 29 месяцев. При реципрокном скрещивании самки жили 30 месяцев, а самцы - 33 месяца. Самцы Ratus natalensis живут дольше самок [877]. Дарвин [275] рассматривал меньшую продолжительность жизни у самцов как "естественное и конституциональное свойство, обусловленное только полом". Были сделаны также попытки объяснить это явление генетически [395, 420, 421]. Гауен [420, 421] составил таблицы выживания для интерсексов и триплоидов Drosophila и пришел к выводу, что нарушение хромосомного баланса само по себе оказывает неблагоприятное воздействие на продолжительность жизни. В инбредных линиях Drosophila могут проявиться некоторые признаки полового преимущества, зависящие от имеющихся генов [784-786]. У большинства видов, для которых были составлены полные таблицы выживания, большая смертность среди самцов подтверждает правило о более высокой жизненности гомо- гаметного пола. Мак-Артур и Бейли [735] указывали, что если более низкая жизненность самцов обусловлена гомозиготностью по вредным генам, то у тех форм, у которых самки гетерогаметны, а именно у бабочек и у птиц, должно наблюдаться обратное соотношение. В работах Ландауэра и Ландауэра на курах [672] и Рау и Рау [965] на бабочках сатурниях такое обратное соотношение не было обнаружено. Для этих групп составлено еще очень мало удовлетворительных таблиц выживания. При скрещиваниях различия в жизненности между го- могаметным и гетерогаметным полами могут быть иногда так велики, что только гомогаметный пол достигает зрелости. Так, Федерли [339] обнаружил, что при некоторых межвидовых скрещиваниях у бражников после окукливания выживают только самцы, а при реципрокном скрещивании выживают оба пола. Наряду с этими работами исследование Пёрла и Майнера [911] на Acrobasis caryae, в котором приведена одна из немногих опубликованных до сих пор статистических таблиц выживания для бабочек, а также обширное исследование Вудруффа [1286] по выживанию Hofmanophila pseudospretella в различных условиях среды показали значительно большую продолжительность жизни у самок. Алпатов и Гордеенко [19], работавшие с Bombyx mori, не нашли различий в продолжительности жизни между неспаривавшимися самцами и самками, но зато обнаружили значительно большую продолжительность жизни у спаривавшихся самцов. Переработав результаты Рау и Рау [965], эти авторы пришли к выводу, что у Samia cecropia и Calosamia promethea спаривавшиеся самки живут меньше, чем самцы. Это различие, однако, может быть обусловлено, по крайней мере частично, истощением резервов у спаривавшихся самок при очень частой откладке яиц. Имеются указания, что у самок Aglia tau продолжительность жизни меньше, чем у самцов [802].

Фиг. 60. Кривые выживания (А), смерти (В) и смертности (В) черного паука-ткача [285]

Рей [973], работавший с имаго пчелиной моли (Galleria mellonella), не потребляющими пищи, нашел, что самцы живут в два раза дольше, чем самки; влажность ца это различие не влияет, но оно увеличивается при низкой температуре. Рей предполагает, что такое различие "закономерно для бабочек".

Фиг. 61. Кривые выживания для самцов (I) и самок (II) жука Tribolium madens [891]

У кур точно установлена большая жизнеспособность самок; к тому же они дольше сохраняют способность к размножению [921]. Наблюдения же, подобные данным Мак-Илхенни [748] об увеличении с возрастом доли самцов в популяции диких уток, вероятно, отражают различия в степени риска, которому подвергаются представители того и другого пола. У голубей самцы считаются более долгоживущими, чем самки [707]. Большая продолжительность жизни обнаружена также у самцов некоторых других птиц в диком состоянии [668]. Данные, полученные на карпозубых рыбах, ряд которых имеет атипический механизм определения пола, явно не достаточны. Беллами [78] (правда, на немногочисленном материале) не обнаружил заметных половых различий в продолжительности жизни этих рыб. В качестве примера большей продолжительности жизни у самцов из костистых рыб можно привести пимефалес [1218], но это относится к популяции в естественных условиях. В общем наиболее вероятно, что наблюдаемые половые различия в продолжительности жизни обусловлены различиями в интенсивности обмена веществ и в типе поведения; другими словами, они представляют собой следствие физиологического полового диморфизма. Ряд исследований по обмену веществ беспозвоночных подтверждает эту точку зрения (Daphnia [733, 734], Drosophila [21]), показывая, что "темпы жизни" у самцов действительно выше. Степень, в которой андрогенные гормоны снижают жизненность самцов, неоднократно подвергалась обсуждению; вопрос о смертности самцов в целом подробно изложен в сводке Гамильтона [469]. Более высокая смертность мальчиков наблюдается не только в раннем детском возрасте, но и в период внутриутробного развития; в старших возрастных группах проблема, естественно, осложняется как социальными, так и профессиональными факторами [504]. До сих пор отсутствуют удовлетворительные данные об относительной продолжительности жизни кастрированных мужчин, хотя можно сказать, что она несколько меньше обычной. Среди возрастов, зарегистрированных для кошек, многие из самых высоких относятся к кастрированным котам стр. 76). Незначительное уменьшение продолжительности жизни у крыс вследствие кастрации, обнаруженное Слонакером [1099], установлено на слишком малом числе особей, чтобы его можно было признать достоверным. Девственные и лишенные яичников самки Drosophila жили дольше, чем нормальные; стерилизация увеличивает продолжительность жизни у самок [782, 783].

Мульбок [833] обнаружил, что девственные самки мышей живут дольше, чем кастрированные, тогда как кастрированные и нормальные самцы дают сходные кривые выживания. Однако максимальная продолжительность жизни была зарегистрирована у кастратов. Арвай, Такач и Верцар [34] наблюдали небольшие различия в продолжительности жизни у кастрированных и нормальных самцов крыс.