II. Гетерозис, или гибридная сила

Исключительно долголетних животных можно регулярно получать, скрещивая определенные чистые линии, которые сами по себе не отличаются особым долголетием. Наибольший эффект достигается в первом гибридном поколении и у его потомков, а затем при последующем инбридинге этот эффект быстро ослабевает. В действительности такое скрещивание представляет собой простейший метод повышения видового возраста у многих уже инбредных линий лабораторных и домашних животных. Удивительный пример такого увеличения продолжительности жизни гибридов (гетерозис) был обнаружен у мышей. Гейтес [394], скрещивая мышей линий "японские вальсирующие" и "светло-коричневые", получил поколение, которое в возрасте 2 лет еще продолжало активно размножаться. Чай [185] сообщает подробности о продолжительности жизни потомков от таких скрещиваний. "Сверхмыши", получившиеся в результате гетерозиса, отличаются преждевременным развитием, достигают больших размеров и сохраняют способность к размножению значительно дольше своих родителей. Тем самым создается сочетание быстрого роста с повышенной продолжительностью жизни, сходное с описанным Робертсоном и Реем у быстро растущих особей [993]. Пример подобного явления у Drosophila приведен на фиг. 56. Большая продолжительность жизни по сравнению с родительскими видами у гибридов щегла с канарейкой, по-видимому, хорошо известна любителям птиц. Подобная форма скрещивания имеет громадное сельскохозяйственное и экономическое значение, например при разведении овец и в растениеводстве. Ветукнив [1228] (фиг. 57 и 58) показал, что у Drosophila при скрещивании естественных популяций из разных мест проявляется значительный гетерозис.

Фиг. 56. Кривые выживания Drosophila subobscura инбредных линий В и К и их редипрокных гибридов (оба пола) [209]. Гибриды характеризуются большей жизненностью и долговечностью

При планировании экспериментов по изучению продолжительности жизни всегда следует иметь в виду возможность такого эффекта и его степень у животных, принадлежащих к чистым лабораторным линиям. Без учета гетерозиса выводы из таких исследований могут привести к очень серьезным ошибкам. Если в экспериментах по изучению продолжительности жизни работа начинается с гибридного поколения, то в последующих поколениях вследствие инбридинга, вызывающего явную депрессию, продолжительность жизни может уменьшиться.

Фиг. 57. Кривые выживания географических популяций Drosophila pseudoobscura и их гибридов [1228]. Суммарные данные для всех родительских популяций (I) и для всех гибридов Fi (II) при 16° (а) и 25° (б)

Более глубокое изучение продолжительности жизни у гибридов может дать много полезных сведений о природе "конституциональной" жизненности, определяемой по скорости роста. Большую "конституциональную" жизненность гибридов объясняют по-разному. О возможном влиянии гетерозиса на жизненность говорят данные Ратмана [1020, 1021], который сравнивал интенсивность потребления метионина срезами печени от быстро и медленно растущих линий крыс. Скорость замещения метионина в срезах печени от быстро растущих крыс была почти в 2 раза выше, чем в срезах от медленно растущих крыс. Однако скорость роста медленно растущих линий можно было повысить почти до скорости роста быстро растущих с помощью перекрестного вскармливания молоком, что указывает на существование в молоке фактора, регулирующего рост. У межлинейных гибридов тип роста сначала напоминал тип роста матери, а затем сменялся типом роста, характерным для быстро растущих линий.

Фиг. 58. Кривые выживания географических популяций Drosophila pseudoobscura и их гибридов [1128]. Суммарные данные для всех родительских популяций (I) и для всех гибридов F₂ (II) при 16° (а) и 25° (б)

Хотя Дж. и С. Мейнард-Смит [788] весьма изящными опытами показали, что по крайней мере в некоторых случаях гетерозис вызван подлинной гетерозиготностью, число примеров, в которых цитоплазматические или экзогенные факторы также вызывают гетерозис, все возрастает. Это в значительной мере отражает гетерогенную природу гибридной силы. Несколько лет назад было сообщено о повышении жизненности у потомков Drosophila при скрещивании инбредных родителей, воспитывавшихся в разных условиях [122, 123]. Эти данные, по-видимому, не подтвердились. Вопрос о повышении жизненности негенетическими средствами поднимался неоднократно [494, 659]. Еще в 1928 г. Паркс [895] наблюдал, что мыши, вскормленные крысами, проявляли необычно интенсивный рост просто под влиянием усиленного питания. Маршак [766] нашел у мышей материнский цитоплазматический фактор, вызывающий усиленный рост, обусловленный гетерозисом. Потомство от чистолинейных матерей имело более высокую жизненность, если оплодотворенные яйцеклетки трансплантировали гибридным матерям [659]; такое же повышение жизненности было обнаружено и при трансплантации зародышей [1223]. Гашек [494] утверждает, что в результате парабиоза в яйце между зародышами кур пород родайленд и леггорн, достигаемого посредством очень тонкой методики, молодки иногда обнаруживают даже более высокую жизненность, чем потомки, получаемые при обычном скрещивании родайлендов и леггорнов. Как показывают все данные такого типа, ясно, что последнее слово о природе индуцированной жизненности еще должно быть сказано. В целом эта проблема представляет значительный интерес для геронтологии, так как в некоторых случаях на "жизненность", по-видимому, можно влиять после зачатия и даже после рождения. Однако важно отметить, что в настоящее время нет четких данных относительно того, действительно ли жизненность и долголетие при истинном гетерозисе выше, чем в диких линиях. По всей вероятности, гетерозис следует рассматривать как восстановление жизненности до уровня, характерного для "дикого состояния" (либо путем возврата к гетерозиготности, либо иным путем) в линиях, в которых она понизилась в результате инбридинга. Предстоит еще выяснить, насколько проявление гетерозиса по тем же показателям будет выше по сравнению с диким состоянием.