2. Рептилии и амфибии

Для рептилий не опубликовано таблиц выживания, но их рост был тщательно исследован в целом ряде работ [170, 1062, 1198, 1199]. Сопоставляя полученные результаты со сведениями о максимальной продолжительности жизни, можно получить много важных данных. Сергеев [1032] нашел, что, в то время как у всех рептилий рост, зависящий на ранних стадиях развития от условий внешней среды, иногда происходит очень быстро, а затем с возрастом замедляется, имеется целый ряд форм, у которых оба пола имеют видовые размеры, достигаемые в раннем возрасте, после чего дальнейший рост прекращается. Прекращение роста у этих форм носит, очевидно, столь же определенный характер, как и у млекопитающих, и, вероятно, не связано с достижением половой зрелости. По всей видимости, между каждым (из этих двух) типом роста и продолжительностью жизни нет тесной корреляции.

Фиг. 35. Рост и выживание (экстраполировано). I - колюшка; II - треска; III - хек; IV - камбала; V - гуппи

У черепах (Chelonia) известны оба типа роста. У не которых черепах наблюдается непрерывный рост с уменьшением скорости; крупным видам свойственна высокая скорость роста на протяжении всей жизни. Таунсенд [1198, 1199] у 100 особей крупной Testudo vicina, содержащихся в неволе, обнаружил в начальный период жизни потенциально очень высокую скорость роста. Такая скорость сохранилась и после полового созревания (в возрасте около 20 лет). Флауэр [359] наблюдал продолжение роста у 39-летней особи Т. graeca. У самцов Terrapene Carolina половое созревание происходит, видимо, между 12 и 15 годами [855]. Все эти формы относятся к долгоживущим. Между тем у большинства водяных черепах существуют видовые размеры. У Emys на 16-м году жизни Сергеев [1062] обнаружил столь же полное прекращение роста, как и у взрослых млекопитающих (фиг. 36), хотя Е. orbicularis, подобно Testudo graeca, может прожить 70-120 лет, сохраняя способность размножаться, вероятно, на протяжении всей жизни [357]. Однако Роллина, на чьих наблюдениях основаны показатели Флауэра, предполагает, что рост у этих форм может продолжаться 30-40 лет [1003]. Гильдебранд [517] изучал продолжительность жизни и рост более чем у 1000 особей Malaclemmys centrata, содержащихся в неволе. В этом исследовании применен самый верный подход к созданию таблицы выживания для черепах, но подробно оно проводилось, к сожалению, только в течение 10 лет. Гильдебранд нашел, что у черепах возраст достижения половой зрелости значительно более изменчив, чем у млекопитающих; одни индивидуумы полностью вырастают за 8-9 лет, а другим требуется 12-15 лет. Возраст самых старых особей из содержавшихся в неволе достигал 21 года; они "во всем выглядели, как молодые животные"; другие же дикие особи, пойманные уже после завершения роста, жили до 20 лет, не обнаруживая ни падения жизнеспособности, ни уменьшения способности к размножению. Гильдебранд считает, что максимальная продолжительность жизни для этих видов составляет 40 лет и более. Однако данные, полученные на других мелких водяных черепахах, позволяют предполагать, что эта величина, возможно, значительно преуменьшена. Единственная из водяных черепах, которая, как известно, может достигать возраста, сравнимого с возрастом сухопутных черепах, это болотная черепаха (Emys orbicularis). Тем не менее очень трудно согласиться с имеющимися данными, что у черепах видовые размеры коррелируют с возрастом. В противоположность гипотезе Биддера видовые размеры у болотной черепахи, по-видимому, представляют собой адаптацию к хищническому образу жизни в небольших водоемах, тогда как и у сухопутных и морских черепах наблюдается непрерывный рост [892, 893].

Фиг. 36. Рост черепахи Emys [1062]

Крокодилы, как полагают, также обладают способностью к неограниченному росту. "Крокодилы очень живучи и растут удивительно долго. Это единственные животные, которые, как принято считать, растут, пока живут... Но о продолжительности их жизни мы ничего определенного не знаем" (Бэкон [47]). Представление о долговечности крокодилов основано на исключительно больших размерах некоторых особей. Крупные аллигаторы, например Alligator sinensis [286], согласно наблюдениям, проводившимся над особями, содержавшимися в неволе на протяжении 25 лет, не проявляли роста; правда, следует заметить, что точные измерения длины их тела явно затруднительны.

До сих пор проведено только одно длительное исследование старения у амфибий, но его результаты теоретически очень важны. У Xenopus (как и у млекопитающих) Брока и Верцар [140] наблюдали неуклонное изменение сократимости коллагена с возрастом; оно имело место у непрерывно растущих самок и у самцов с фиксированными размерами. В возрасте до 13 лет не наблюдалось никакого различия между полами в степени старческих изменений коллагена.