II. Экспериментальное изменение скорости роста

1. Беспозвоночные

У многих беспозвоночных видовой возраст легко изменяется или при изменениях температуры, с которой он связан простым соотношением, или при задержке роста посредством ограничения рациона. Общую продолжительность жизни насекомых можно повысить либо недокармливая личинок, либо понижая окружающую температуру во время некоторых или всех стадий развития от яйца до имаго. То же самое справедливо и для клещей: при голодании продолжительность жизни у некоторых видов клещей увеличивается от нескольких недель до 2 лет [103]. Нортроп [719, 865] содержал личинок Drosophila в течение различных периодов времени на бездрожжевой среде, чтобы замедлить рост и вызвать его остановку; таким способом он увеличивал общую продолжительность жизни от вылупления из яйца до смерти.

Нет единого мнения относительно того, приводит ли задержка роста личинок к увеличению продолжительности жизни имаго с момента выхода из куколки. Нортроп не наблюдал такого увеличения у имаго, выведенных из личинок, рост которых был задержан. У имаго Drosophila перемежающееся голодание сокращает продолжительность жизни. У не принимающих пищи имаго Lymantria задержка роста личинок также не приводит к увеличению продолжительности жизни [620,621].

Фиг. 62. Влияние ограничений в питании на продолжительность жизни Daphnia longispina [557]. I - полноценное питание (норма); II - голодание до 6-й стадии; III - голодание до 9-й стадии; IV - голодание до 12-й стадии; V - голодание до 15-й стадии; VI - голодание на протяжении всей жизни. Кружки показывают среднюю продолжительность жизни

Алпатов и Пёрл [20, 21] нашли небольшое увеличение продолжительности жизни у имаго Drosophila, когда развитие личинок было задержано посредством содержания их при 18°. Этот эффект был менее выражен у самцов, а в некоторых экспериментах наблюдалось противоположное явление: из личинок, воспитанных при 28°, вылуплялись мухи с большей продолжительностью жизни, чем из личинок, живших при 18°. Статистическая значимость различий была во всех случаях невелика.

Фиг. 63. Влияние ограничений в питании на длительность стадий y Daphnia longispina [557]. А. Полноценное питание (норма). В. Голодание до 6-й стадии. В. Голодание на протяжении всей жизни

У насекомых с неполным превращением оптимальное для быстрого роста потребление пищи, и в частности белка, приводит к уменьшению общей продолжительности жизни по сравнению с насекомыми, содержащимися на более скудном рационе. У тараканов Blatta orientalis и Periplaneta americana потребление белка, обеспечивающее максимальную продолжительность жизни на всех стадиях, составляет половину количества, необходимого для быстрого развития. У насекомых с полным превращением замедлить рост путем понижения питания можно только на личиночных стадиях, которые при перемежающемся голодании могут быть значительно растянуты (Lymantria [620]); в частности, у личинок жуков они могут быть растянуты на многие годы. Продолжительность жизни имаго, напротив, по-видимому, увеличивается при дополнительном питании (бабочки [379]), особенно у самок (Musca domestica [998]), а также при недопущении яйцекладки (Musca domestica [989], Ephestia [864]). Это объясняется тем, что как у принимающих, так и у не принимающих пищу имаго продолжительность жизни определяется наличием запасов питательных веществ, в частности белков. Особую проблему представляют пчелы. У них питание управляет развитием и определяет путь развития в одном из двух направлений: развитие матки с жизненным циклом более 5 лет [935] и развитие рабочей пчелы, продолжительность жизненного цикла которой зависит непосредственно от соотношения количества белков пыльцы, удерживаемого особью для собственных нужд, и количеством, идущим на выкармливание потомства. В отсутствие расплода (зимой) рабочие пчелы живут 300-400 дней, а при наличии расплода - 30-70 дней [780]. Были предприняты попытки увеличить продолжительность имагинальной стадии насекомых путем добавления витаминов; специально готовили смесь, подобную маточному молочку, но эффект был незначительным.

Продолжительность жизни и конечные размеры Daphnia [732] и Moina [556, 1181] изменяются обратно пропорционально изменению температуры в довольно широком диапазоне. Как и у Drosophila, развитие Daphnia можно значительно замедлить либо посредством охлаждения, либо посредством недокорма. Ингл, Вуд и Банта [557] подробно изучили влияние задержки в развитии на видовой возраст и рост у Daphnia. Путем разбавления среды было показано, что голодание Daphnia на протяжении различного числа стадий приводит к увеличению продолжительности жизни на срок, приблизительно равный периоду голодания, но особи, голодавшие только до 11-й или 17-й стадии, жили дольше, чем особи, голодавшие всю жизнь. Удлинение жизни достигалось за счет увеличения продолжительности каждой задержанной стадии, общее же число стадий оставалось постоянным. У данного вида {D. longispina) видовой возраст, очевидно, лежал между 19-й и 22-й стадиями независимо от их хронологического возраста (фиг. 62, 63). Андерсон и Дженкинс [23] обнаружили, что у D. magna средняя продолжительность жизни составляет 960 час, или 17 стадий, а число стадий до достижения взрослого состояния варьирует от 4 до 6; различия между особями в продолжительности жизни отражают разницу в продолжительности периода до достижения взрослого состояния (см. также [312]). Однако данные Фрича [375] о том, что главным фактором, определяющим продолжительность жизни Daphnia, является количество пантотеновой кислоты в среде, усложняют интерпретацию некоторых результатов этих исследований, посвященных задержке развития под влиянием питания. В последнее время проведен ряд работ по изучению продолжительности жизни и частоты сокращений сердца у Daphnia [376,377,796,966].