2. Метаморфоз насекомых и старение

Громадное большинство насекомых отличается очень большой продолжительностью предимагинальной стадии. Ее длительность определяется в основном уровнем питания. "Темп жизни", рассматриваемый как простая количественная характеристика независимо от морфогенетических процессов, не может дать полного представления о развитии насекомого. Вероятно, можно было бы сделать попытку подойти к экспериментальному изучению старения у насекомых. Конечно, старение в обычном смысле слова наблюдается только у имаго. Личиночные стадии, или стадии нимф, следует рассматривать как самоподдерживающиеся, но стремящиеся к завершению метаморфоза системы. Они аналогичны периоду роста в раннем возрасте у неметаболизирующих многоклеточных. Возникает вопрос, как долго метатетелические личинки могли бы оставаться самоподдерживающимися равновесными системами при задержке метаморфоза на неопределенно долгий срок. По всей видимости, такое состояние может продолжаться неопределенно долго; или в конце концов может наступить особая форма старения, обусловленная задержкой развития или нарушением равновесия между непрерывными дивергентными процессами роста; или же, несмотря ни на что, произойдет старение, вызванное теми же самыми причинами, каковы бы они ни были, которые ограничивают жизнь имаго.

Вопрос о том, будет ли стареть личинка или нимфа, если не наступит метаморфоз, не вполне праздный. Данные по физиологии развития клопа Rhodnius, полученные главным образом Уиглсуорзом [1271-1273], позволяют проанализировать развитие нимф. Предимагинальная фаза развития Rhodnius, во время которой и происходит рост, регулируется в основном так называемым ювенильным гормоном. "На протяжении личиночной стадии дифференцировка, приводящая к возникновению имаго, подавляется, потому что в присутствии ювенильного гормона, выделяемого прилежащими телами (corpora allata), внутриклеточная система, вызывающая образование личипочных структур, доминирует над системой, вызывающей образование имагинальных структур" [1274]. Влияние температуры на развитие личинок, очевидно, осуществляется через эту систему: высокая температура или низкое напряжение кислорода подавляют действие ювенильного гормона и приводят к развитию у личинок протетелии и имагинальных признаков, а низкая температура усиливает действие этого гормона и приводит к сохранению у имаго личиночных признаков (метатетелия). Эта система сама хорошо поддается анализу с позиций теории управления. Данная клеточная система, будучи предоставлена сама себе, стремится к превращению в имагинальную форму. Гормон линьки, выделенный из личинки 5-го возраста, вызывает метаморфоз у личинки Rhodnius 1-го возраста [1271]. Гусеница 2-го возраста превращается в крошечную куколку и взрослую форму, если удалить прилежащие тела [125], а изолированные кусочки покрова только что вылупившейся гусеницы подвергаются окукливанию [938]. Функция ювенильного гормона, по-видимому, состоит в том, чтобы сдерживать это стремление или препятствовать его развитию, причем действует он как некий постоянный порог, а не по принципу отрицательной обратной связи. Состояние, к которому стремится система, нефиксировано; в конце концов наступает старение. У нимфы 5-го возраста, претерпевающей метаморфоз, происходит очень быстрый распад торакальной железы и вследствие этого утрачивается способность к линьке и обновлению кутикулы; это объясняется отсутствием эвокатора, хотя способность дермальных клеток реагировать на инъекцию гормона линьки сохраняется [1273]. Длительные изменения в этой системе приводят к тому, что в нужный момент упомянутый выше барьер преодолевается. Достигаемый с помощью ювенильного гормона гомеостаз не абсолютен, иначе метаморфоз никогда бы не наступил. Гормон, вызывающий метаморфоз, в конце концов и обусловливает срок его настуцлеиия. Однако отдельные нимфы Rhodnius, лишенные торакальной железы, не могут претерпевать метаморфоз и, по-видимому, живут долгое время не старея. Это обстоятельство открывает возможность расчленения как раз такой системы с частичным гомеостазом, которая действует как механизм задержки и, очевидно, лежит в основе многих жизненных циклов, оканчивающихся старением. Работы, посвященные изучению старения у насекомых, по многим причинам не смогут выявить общие принципы, приложимые к биологии старения позвоночных; такие исследования часто затрагивают очень специальные процессы, которые проявляются у имаго, - другими словами, в системе, уже находящейся в равновесии. Однако данные, полученные на насекомых, могут оказаться наиболее удобными для количественного изучения растущего организма и стабилизации системы на ранних стадиях. Любые примеры неопределенно долгой стабилизации в незрелом состоянии у любых организмов будут представлять большой бдологический интерес. У разных насекомых степень приближения к неустойчивому состоянию, вероятно, варьирует в процессе развития. Боденштейн [112, ИЗ] показал, что у Drosophila слюнные железы, пересаженные от молодых личинок к более взрослым, не способны сразу же претерпевать метаморфоз: "Произойдет ли в зародышевом диске органа рост или дифференцировка, зависит от определенного соотношения между концентрацией гормона и реактивностью органа" [113].